Ещё про усачей озера Тана

(В дополнение к  «экспериментальной эволюции»).

Усачиозера Тана так же как, скажем, цихлиды озёр Виктория, Малави, усачи филиппинского озера Ланао относятся к так называемым «стаям видов» (species flocks). «Стаи» создают максимальные проблемы для существующих концепций видообразования, поскольку входящие сюда формы

а) при резких морфологических отличиях – сравнимых с различием между родами – репродуктивно обособлены друг от друга крайне слабо и при небольшом изменении условий обитания начинают поглотительно скрещиваться друг с другом при вполне жизнеспособных и плодовитых гибридах,

б) все эти формы существуют симпатрически внутри одного озера, часто на одних и тех же или сходных нерестилищах, что ставит вопрос о способах возникновения и поддержания изолирующих барьеров (источник). И, скорее всего, возникали они также симпатрически, не в период обмеления и разделения озера на несколько субводоёмов; см.  хороший (надёжно доказанный) пример внутриозёрного симпатрического видообразования – цихлиды Amphilophus citrinellus и A.zaliosus в озере Никарагуа.

Как пишет про ситуацию М.В.Мина: «В этом озере крупные усачи представлены формами, которые различаются по внешним признакам и по  экологии не меньше, чем представители разных родов карповых рыб из водоемов Голарктики (Nagelkerke et al., 1994). Некоторые из этих форм были описаны как виды (Rüppell, 1836; Bini, 1940), затем К. Банистер (Banister, 1973) объединил их в составе полиморфного вида Barbus  intermedius Rüppell [сейчас выделены в род Labeobarbus. В.К.], но относительно недавно Л. Нагелькерке и Ф. Сиббинг (Nagelkerke, Sibbing, 1997, 2000) пришли к выводу, что 15 форм (морфотипов) репродуктивно изолированы друг от друга, и следовательно, являются видами. Однако имеются данные, судя по которым все не так просто.

[см. рисунок основных форм. а) форма, морфологически близкая к той, от которой произошли все прочие; б) длиннорылая форма с конечным ртом; в) длиннорылая форма с нижним ртом; г) большеротая форма; д) большеглазая форма; е) “горбатая” светлая форма; ж) “горбатая” темная форма; з) форма с увеличенными губами. В.К.]

Было показано, что особи трех разных морфотипов, описанных как виды [они перечислены далее – В.К.], на нерестилищах в притоке оз. Тана образуют общие нерестовые группы, так что избежать скрещивания самцов одного морфотипа с самками другого невозможно (Дзержинский и др. 2007). Плюс к тому, в эксперименте не было выявлено различий по проценту оплодотворения икры и выживания молоди между гомономными и гетерономными скрещиваниями, то есть посткопуляционная изоляция между морфотипами отсутствует. Результаты анализа мтДНК также не дают оснований считать,  что морфотипы репродуктивно изолированы друг от друга (de Graaf et al., 2010)».

М.В.Мина, 2010. Эволюция концепции вида от Дарвина до наших дней: прогресс или блуждание?, в сборнике Чарльз Дарвин и современная биология, С.231.

И вот недавно на нашей МГУ-шной конференции «Ломоносов а- 2011» услышал интересный доклад о роли гетерохроний в морфологической дивергенции разных форм больших африканских усачей озера Тана (В.Б.Борисова и Ф.Н.Шкиля).

«Предполагается, что видом-основателем данного пучка является широко распространённый в северо-восточной Африке вид Labeobarbus intermedius sensu Banister, 1973, и возраст пучка составляет не более 15000 лет. Одним из возможных механизмов столь быстрой дивергенции усачей является гетерохрония, т.е. относительные изменения темпов и сроков развития, приводящие к изменениям в дефинитивной морфологии. Предполагается, что раносозревающий L.brevicephalus является педоморфным видом, а ряд хищных видов усачей, таких как L.macrophtalmus и L.megastoma пераморфны относительно предковой формы – L.intermedius.

[Здесь педоморфные формы – те, у которых  развитие начинается позже, протекает медленно и прекращается рано. Им противопоставлены пераморфные формы – это когда развитие начинается рано, протекает ускоренно и заканчивается позже. Понятно, что это противопоставление осмысленно лишь тогда, когда процесс индивидуального развития у той и другой формы проходит примерно одни и те же стадии, но с разной скоростью (а иногда и в немного разном порядке). В.К.]

Целью настоящей работы стал сравнительный анализ темпов и сроков развития черепа, т.е. форма и пропорции головы являются основными диагностическими признаками усачей оз.Тана. Материалом исследования послужили личинки и молодь 4 видов усачей (L.brevicephalus, L.intermedius, L.macrophtalmus и L.megastoma), полученные в результате скрещивания выловленных в природе производителей и выращенные в стандартных условиях. Оценка темпов и сроков формирования черепа производилась на дифференциально окрашенных и просветлённых препаратах. В результате было показано, что на ранних этапах развития черепа усачей существует два пика активного остеогенеза, разделённых периодом стазиса – стадией, когда не происходит появления новых окостенений, но продолжается рост уже появившихся костей. Однако, продолжительность стазиса неодинакова для разных видов.

У предполагаемой педоморфной формы L.brevicephalus происходит значительное сокращение стазиса по сравнению с предковой формой. В то же время, у двух предполагаемых пераморфных видов - L.macrophtalmus и, особенно, L.megastoma происходит увеличение периода стазиса. Кроме того, были обнаружены межвидовые различия в последовательности появления костей черепа. Таким образом, в онтогенезе черепа больших африканских усачей оз. Тана были обнаружены гетерохронии, которые могут лежать в основе массового морфологического разнообразия данного пучка видов».

Ещё забавно, что репродуктивные отношения между разными формами этих больших африканских усачей хорошо соответствуют моей любимой «распознавательной» концепции вида (о ней см. 1 и 2). Согласно ей особи достаточно часто «ошибаются» при выборе полового партнёра, и от ошибок рождается гибридное потомство, которое, в случае плодовитости гибридов, создаёт потенциальную угрозу интрогрессии и утраты обособленности обеих форм.

Однако потенциальная угроза не перерастает в реальную, потому, что особи со следами гибридизации в фенотипе испытывают затруднения при попытке «встроиться» в популяционную систему как той, так и другой формы – стать членом стаи, территориальной группировки, колонии и т.п.

Обычно вероятность невключения при этом тем больше, чем сильнее морфология особи отклоняется от типичного состояния для первой или второй родительских форм.

Иными словами, гибриды и бэккроссы исключаются из популяционных систем обоих взаимодействующих видов теми же механизмами, которыми вообще исключаются аберрантные особи (по окраске, темпераменту, поведенческим реакциям и т.п.)

Благодаря подобному распознаванию «своих» и «чужих» обе формы могут устойчиво сохранять обособленность даже при наличии гибридизации и значительном потоке генов между формами.

«…степень репродуктивной изоляции между ними [усачами озера Тана. В.К.] зависит от численности особей. Усачи, нерестящиеся в притоках озера, нагуливаются в озере, где образуют скопления, состоящие из особей одного и того же морфотипа. Эти скопления, образуя стаи, перемещаются к местам размножения, не смешиваясь с другими стаями, включающими особей других морфотипов. Рыбы не выбирают брачных партнеров «своего» морфотипа, о чем свидетельствуют результаты экспериментальных исследований (Зворыкин и др., 2006) и нерестовые группы образуют особи, присутствующие на месте нереста. Когда численность особей какого-то морфотипа велика, то велика и численность пришедшей на нерест стаи, следовательно, и в нерестовую группу входят преимущественно рыбы из этой стаи, принадлежащие к одному и тому же морфотипу. Так создается ассортативность скрещивания, и тем самым поддерживается репродуктивная изоляция морфотипов. Когда численность особей того или иного морфотипа уменьшается, уменьшается и число рыб в стаях, и возрастает вероятность того, что на местах нереста рядом с ними окажутся рыбы не «своего», а иного морфотипа, и репродуктивная изоляция ослабевает или исчезает. Таким образом, при высокой численности морфотипы ведут себя как виды, а при низкой — как члены единой популяции. Соответственно, изменяются и фенетические отношения: при высокой численности морфотипы четко различаются по морфологическим признакам, а при низкой различия сглаживаются. Судя по результатам наблюдений, именно это происходит на протяжении последних двадцати  лет в оз. Тана, хотя количественно оценить происходящие изменения трудно.

Даже тогда, когда мы имеем дело с популяциями рыб, принадлежность которых к разным видам ни у кого не вызывает сомнений, отношения этих популяций друг с другом при ближайшем рассмотрении часто оказываются более сложными, чем можно было ожидать, считая виды «защищенными генофондами», между которыми  невозможен обмен генами.

Нет сомнений, что в некоторых случаях, в полном соответствии с биологической концепцией, такие виды, действительно, не скрещиваются или скрещиваются, но оплодотворения яйцеклеток не происходит. Например, в оз. Тана упомянутые выше усачи иногда скрещиваются с другим, филетически близким, видом — храмулей Varicorhinus beso, но процент оплодотворения икры храмули спермой усачей крайне низок, и в природе гибриды встречаются очень редко (Дзержинский и др., 2007)». Ibid., c.232

Эти данные показывают, что ассортативность включения в стаи (принятие «своих» и отвержения «чужих») для обеспечения взаимной обособленности форм намного важнее ассортативности скрещивания, которая если не отсутствует вовсе, то является характеристикой не соприкасающихся форм, а сугубо внешних обстоятельств.