Чарльз Дарвин и современная биология (2)

http://evolbiol.ru/large_files/darwin_sbornik_2010.pdf

ЭВОЛЮЦИЯ КОНЦЕПЦИИ ВИДА ОТ ДАРВИНА ДО НАШИХ ДНЕЙ: ПРОГРЕСС ИЛИ БЛУЖДАНИЕ?
М. В. Мина
"Дарвин считал термин «вид» «совершенно произвольным», придуманным ради удобства. Основную слабость дарвинской концепции видят в том, что виды в таком понимании «не реальны». Много лет идет поиск «реального» вида. Существуют не менее двадцати концепций вида, но ни одна из них не позволяет увязать дискретность видов на временном срезе с постепенностью эволюционного изменения. Издавна существовало стремление использовать термин «вид» не произвольно, а в соответствии с неким соглашением, определяющим, по каким признакам и какими методами следует выделять виды.
Изучение конкретных ситуаций показывает, что число случаев, когда свойства и отношения популяций и совокупностей популяций нельзя описать на основе разделения на виды и «не виды» весьма велико. Дарвинская концепция вида, преобразованная в концепцию вида «по соглашению», операциональна и не заставляет втискивать результаты исследования конкретной ситуации в прокрустово ложе a priori заданной схемы.

...Характеризуя термин «вид» как произвольный, придуманный ради удобства, Дарвин подразумевал виды, описываемые систематиками, и хотя невозможно доказать, что «истинных» видов, равнозначных и универсальных, вообще не существует, утверждать, что виды, описываемые систематиками, не равнозначны и не универсальны, есть все основания. Это утверждение справедливо, независимо от того, приверженцем какой из концепций вида объявляет себя систематик.

...На смену биологической концепции вида пришли другие, число которых сейчас перевалило за 20 (Harrison,1989; Templeton,1989; de Queiroz, 1998; Hey, 2001; Coyne, Orr, 2004). Среди них концепции эволюционного вида, филогенетического вида, «распознавательная» (recognition) концепция, концепция, постулирующая «фенотипическую сплоченность» (cohesion) и т. д. Как пишет К. де Куейроз (de Queiroz, 1998), «биологи создали маленькую индустрию, занимающуюся производством новых определений термина „вид“» (p. 57). Сама многочисленность этих концепций свидетельствует об их несовершенстве.

...Дарвинская концепция вида, преобразованная в концепцию «вида по соглашению», представляется более операциональной, чем любая из концепций, постулирующих существование видов как реальных единиц эволюции и/или «биологического разнообразия». "

ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ У ЖИВОТНЫХ: МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА (ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАССТОЯНИЯ)
Л. Я. Боркин, С. Н. Литвинчук
"Широкое использование электрофореза белков в целях эволюционной генетики и систематики быстро привело к накоплению все нарастающего, огромного массива данных. Неизбежно возник вопрос, порожденный концепцией градуального видообразования Чарлза Дарвина (его не было в линнеевской концепции стабильных и четко очерченных видов): можно ли определить минимальную границу вида по молекулярным данным? Иначе говоря, можно ли предложить критерий («шаблон»), на практике отличающий подвид от вида? Действительно, анализ более чем 8000 генетических расстояний в разных группах растений и животных показал, что в 98 % случаев внутривидовые значения D меньше 0,10, а межвидовые — больше 0,15 (Thorpe, 1982). Сопоставив данные по североамериканским безлегочным саламандрам, Р. Хайтон (Highton, 1990) также пришел к выводу о том, что популяции, генетические различия между которыми достигают 15 % и более (т. е. D > 0,15), следует относить к разным видам.
Тем не менее минимальное генетическое расстояние между видами амфибий заметно различается в разных группах, варьируя от 0,02 до 0,65. Таким образом, минимальные межвидовые значения D среди амфибий в разных родах могут различаться в 30 раз (Халтурин и др., 2003; Боркин, Литвинчук, 2008; Литвинчук и Боркин, 2009). Заметные, хотя и не так сильно выраженные различия в минимальных межвидовых значениях выявлены и для амфибий Палеарктики (рис. 2). Генетическое расстояние между видами дрозофил варьирует от 0,024 до 1,950, в том числе в группе Drosophila obscura (Coyne, Orr, 1997, Table 1). Как видим, и здесь минимальное межвидовое значение может не превышать различий между популяциями внутри вида.
...Помимо вида, некий «молекулярный» критерий был предложен и для родов. При анализе большого массива данных было замечено, что значения генетического сходства (I) между видами одного рода (congeneric) примерно в 85 % случаев больше 0,35, тогда как между родами — в 77 % случаев меньше (Thorpe, 1982; Thorpe, Sole-Cava, 1994). Таким образом, I = 0,35 можно было бы считать пограничным критерием для установления родового статуса. Это примерно соответствует генетическому расстоянию, равному D = 1,05. Однако следует заметить, что само понятие рода, как в теории, так и особенно на практике, несравнимо более условно, чем понятие вида. Поэтому в условности любого абсолютного критерия родового ранга можно не сомневаться.
... В среднем наименьшие различия между видами были обнаружены у птиц (D = 0,10), в три раза они были больше у млекопитающих (0,30) и рыб (0,36), в пять раз у рептилий (0,51) и более чем в 10 раз у амфибий (1,12). Кстати, эти данные также подчеркивают всю беспочвенность разговоров о якобы существующем молекулярном стандарте вида. В исследовании по наземным позвоночным (Mindell et al., 1990) также было показано, что межвидовые различия минимальны у птиц (D = 0,118), в 3–4 раза больше у млекопитающих (0,330) и рептилий (0,438) и максимальны у амфибий (0,809).
...Можно предполагать, что скорость видообразования у амфибий заметно ниже, чем у млекопитающих, с чем, возможно, и связаны различия в генетических расстояниях между видами. "

«НЕДАРВИНОВСКОЕ» ВИДООБРАЗОВАНИЕ В СВЕТЕ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИИ ГЕНЕТИКИ И ГЕНОМИКИ
С. Д. Гребельный
"Медленное, постепенное (градуальное) видообразование по-прежнему признается сторонниками синтетической теории эволюции главным, если не единственным источником новых репродуктивно изолированных форм, выделяемых систематиками в качестве видов. В его основе по справедливому убеждению большинства генетиков лежат популяционные изменения: появление новых мутаций, изменение частот аллелей, создание в результате половой рекомбинации новых, благоприятных, поддерживаемых отбором, сочетаний генов. Однако накопившиеся к настоящему времени сведения о разнообразии генетических систем (т. е. о способах размножения и поддержания полиморфизма), полученные при изучении многочисленных видов рыб, рептилий и беспозвоночных животных, как и высших, цветковых растений, позволяют утверждать, что многие репродуктивно изолированные популяции, расы, виды, а иногда и более крупные таксоны, несомненно, изолировались от своих предков внезапно, в результате скачка — сальтации, сопровождавшейся остановкой
рекомбинации. "

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
Ю. В. Мамкаев
"Согласно теории естественного отбора ведущая («творческая») роль в эволюции принадлежит экологическим факторам. Влияя на выживаемость популяций, они выявляют адаптивную значимость возникающих наследственных изменений и тем самым определяют их дальнейшую эволюционную судьбу. Сама же изменчивость не направлена, непредсказуема и дает хаотическое разнообразие вариантов, среди которых лишь некоторые оказываются потенциально полезными. Но на основе случайных процессов (при переборе множества вариантов) низка вероятность появления изменений, полезных для жизнедеятельности организмов и адаптивно значимых в разнообразных экологических ситуациях. Вместе с тем морфология выявляет определенные эволюционные закономерности — «номогенетические» факторы эволюции. Они действуют в системах разного структурного уровня и разного строя (как организменного, так и социального — экологического) и побуждают переосмыслить идею естественного отбора. Морфология рассматривает типы и ступени организации биологических систем в их статике и динамике. При морфологическом подходе учитывается роль в эволюции конструктивных особенностей организменных и социальных систем и эволюционное значение «строительных технологий», что отличает морфологическую интерпретацию процессов эволюции. Выявленные способы организации биологических систем и закономерности их эволюции дают основание для морфологической трактовки
принципа отбора: отбор (как естественный, так и искусственный) — это взаимодействие между социальными системами (популяциями, экосистемами, биогеоценозами) и составляющими их организмами. Популяции и биогеоценозы, в соответствии со своей организацией, предъявляют организмам определенные требования. Но и организмы, в соответствии со своими морфофункциональными характеристиками и благодаря формообразовательным «изобретениям», в свою очередь, воздействуют на экосистемы. Благодаря морфогенезам организмы приобретают некие «профессии». Экосистема в соответствии со своей организацией предоставляет им определенные «должности», открывает перед ними определенные эволюционные возможности: селекция не только «отбор», но и «подбор».

1. При сравнительном рассмотрении отдельных морфофункциональных устройств (органов, органелл) метод морфологических спектров показал, что в
каждом конкретном случае число решений ограничено, поэтому велика вероятность совпадений (Мамкаев, 1991, 2004б). Способы решения определяются фи-
зическими и химическими законами, на которых основаны принципы работы, ассортиментами материалов и механизмами формообразования, которые имеются
в распоряжении организмов той или иной конструкции.
Вопреки представлениям, сложившимся в рамках теории селектогенеза, изменчивость сама по себе (во всяком случае, ее фенотипическое выражение) отнюдь не хаотична, она подчинена определенным закономерностям. В силу генетических и эпигенетических ограничений некоторые мутации вообще не могут реализоваться.
Но еще большие чисто эпигенетические ограничения проявления генных мутаций имеются на всех уровнях онтогенеза. Поэтому в мутационном репертуаре, а тем более в репертуаре признаков, есть определенные запреты». Так, многолетние целенаправленные исследования изменчивости на примере скелета бесхвостых амфибий показали, что изменчивость ограниченна, определенна — закономерна, подчиняется определенным правилам (см. Коваленко, 2003).
3. На молекулярном уровне обнаружена системная организованность генома и морфологические закономерности эволюции генов (Инге- Вечтомов, 2004,
2009; Мамкаев, 2004б).
4. При таком же морфологическом рассмотрении целых организмов выявляются конструктивные типы — однотипные конструкции, независимо сформировавшиеся в разных группах и не обусловленные экологическими факторами (Мамкаев, 2004б, 2005, 2008а, б).
У растений примером конструктивных типов могут служить так называемые
архитектурные модели, формирование которых связано со способами закладки побегов, т. е. с геометрией зачатков, и с формообразовательными циклами; каждый такой тип конструкций возникает неоднократно, поскольку представлен в разных семействах (Жмылев и др., 2005).
6. Выявлены общие принципы рационализации формообразовательных процессов — строительных технологий (Мамкаев, 2004а, б; 2008а, б; 2009а; Mamkaev,
2003).
Вместе с тем в распространенной (действующей!) сейчас теории естественного отбора главная роль отводится среде (основное внимание уделяется
регулирующим факторам среды). Так что нужно переставить акценты: сначала изменение, потом пригодность его для того или иного отправления — так появляются изобретения. Примеров можно привести множество. Вот некоторые из них.
В наиболее общей формулировке принцип отбора можно назвать принципом дифференциального сохранения устойчивых форм. Основная идея принципа
отбора заключается в дифференциальном сохранении и соответственно дифференциальном уничтожении всех изменений, конечно, при условии, что отбору есть что дифференцировать, есть что отбирать» (Тахтаджян, 1998, с. 60). "

НА ПУТИ К ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ
Г. А. Савостьянов
"Дается формализованное описание процедуры разделения труда как важнейшего инварианта прогрессивного развития. Введено понятие элементарной единицы многоклеточности — гистиона, которая возникает в результате такого разделения и представляет собой до сих пор упускаемый из виду самостоятельный уровень биологической организации. Предлагается теория прогрессивного развития на основе разделения труда, позволяющая вычислять состав и структуру множества гистионов и строить их модели. Показано, что развитие этих единиц подчиняется периодическому закону, а их классификация имеет вид периодической таблицы, параметры которой имеют биологический смысл и пригодны для измерения прогрессивного развития. Полученные результаты составляют основу номогенетической теории прогрессивного развития многоклеточных организмов.

Итак, данная таблица вытекает из самой сути главного инварианта развития — процедуры разделения труда — и не связана с физиологией и генетикой. Нахождение меры развития и объяснение причин возникновения стволовости стало возможным лишь благодаря формальному подходу к описанию этой процедуры. Отсюда можно заключить, что измеряемость развития и стволовость должна быть присуща всякой системе, развивающейся на основе разделения труда. Расположение гистионов в таблице в общем случае не отражает генеалогию, а их соседство вовсе не говорит о родстве. Она указывает лишь пространство логических возможностей. При этом траектории развития и последовательность возникновения гистионов могут быть различными. "