Ещё про расшифровку "языка животных". Ч.2.

Продолжение. Предыдущая часть тут.

В расшифровке «языка животных» на первом шаге приходится следовать интуиции – уж больно несхожи «их» системы сигнализации с нашими, и слишком велик риск ложных выводов от прямого наблюдения. Как пишет Ж.И.Резникова, «Представим, что мы наблюдаем действия японцев во время чайной церемонии и пытаемся по произносимым словам и совершаемым действиям составить русско-японский словарь. При этом наблюдатель не понимает смысла большинства действий, не знает, где начинаются и кончаются слоги и фразы, одно и то же слово, произносимое разными лицами, может воспринимать как разные слова и, наоборот, несколько слов принимать за одно. По-видимому, из таких наблюдений составить словарь невозможно».

Поэтому первый шаг «нащупывания» тех элементов, которые с наибольшей вероятностью оказывают специализированное воздействие на партнёров и первыми должны тестироваться на «сигнальность», должен поддерживаться и направляться интуицией. Однако у неё может быть два принципа и разных источника.

Первый – устойчивое впечатление квалифицированного наблюдателя, какие элементы «выламываются» из общего потока поведения так, что взгляд «выхватывает» и оценивает как отдельности, особенно в случае устойчивых совпадений между предъявлениями данного крика или позы (уже выделенных так, как описано выше) с некоторым эффектом, оцениваемым сперва опять же по впечатлению. Как писал Дж.Теберге в исследовании звуковой коммуникации волка, корреляции определённых сигналов с некоторыми ситуациями и действиями – первое, что бросается в глаза и что хочется использовать для реконструкции «словаря сигналов вида» (Theberge, Falls, 1967):

«Первое, что необходимо – распознать единицы звука, затем - определить образцы их устойчивого сочетания, следующий шаг – понять, каким ситуациям они соответствуют… Если бы кто-то начал таким манером изучать английский язык, он сперва бы открыл определённые единицы звука, затем стал бы соединять их в слова и фразы, которые связал бы с определённым контекстом, сопровождающим ситуацию». И ошибся бы!... именно знаковость семантических единиц нашей речи (будь то слова, высказывания или какие-то иные блоки) позволяет реципиенту среагировать не сразу, или не в этом месте, именно не вполне так, как «предписывает» смысл сообщения, полученного от донора сигнала.

Другой источник ошибок на этом пути - неразличение действительно значимых для животного демонстраций и «приписывание» к демонстрациям элементов поведения, ими не являющихся. Даже у самого квалифицированного наблюдателя впечатление «сливает» в единый образ действительно семантические комплексы телодвижений и чисто эмоциональные реакции, яркие, но не выражающие ничего, кроме общего возбуждения.

Соответственно, вторые «примешиваются» к первым в разной пропорции, тем большей, чем выше напряжённость взаимодействия и чем дольше оно развивается безрезультатно. Устойчивым впечатлением наблюдателя эту амальгаму не разделишь, почему «смеси» разного состава ложно рассматриваются как разные единицы. Впервые это было показано D.Paton & P.Caryl (1986) на агрессивных демонстрациях большого поморника Catharacta skua.

Наиболее склонны к такой ошибки опытные наблюдатели с большими художественными способностями, склонные зарисовывать «характерные кадры» взаимодействий, и дальше интерпретировать их как «демонстрации», вместо того чтобы выделить единицы поведения аналитически. Мне до некоторой степени повезло – рисую я как курица лапой и художественности всякой лишён, почему с самого начала развивал именно аналитический подход к выделению единиц поведения, дальше анализируемых как «демонстрации».

Интересный метод для ответа на вопрос, действительно ли демонстрации животных суть сигналы с фиксированным «значением» или только экспрессивные выражения мотивационных состояний животного предложили D.Paton и P.Caryl - использование максимально гетерогенных выборок предъявлений (МГВ) (Paton, Caryl, 1986; Caryl, 1986). Они его применили для ответа на вопрос, какие из ранее выделенных демонстраций агонистического репертуара большого поморника действительно отдельности, реально существующие и значимые для птиц, а какие нет.

Интересно, что ответ был скорее отрицательным: из 9 тестируемых агонистических демонстраций 7 вызывали реакцию, зависящую в первую очередь от контекста (от взаимной ориентации оппонентов и дистанции между ними), а не от параметров самой демонстрации, лишь 2 показали инвариантность. Более детальные исследования самих авторов показали, что причина здесь не в отсутствии сигналов нападения и бегства в видовом репертуаре, но в несовершенстве метода выделения демонстраций, первоначально использованного в работе. Потребовался пересмотр схемы выделения единиц, характеризуемых определённой формой (опознаваемых по ней, отличаемых от других аналогичных единиц), дальше именуемых «демонстрациями» и тестируемых на коммуникативную значимость, чтобы все элементы соответствовали этому условию (устойчивость формы в максимально гетерогенной выборке предъявлений, т.е. при максимальном разнообразии переменных контакта, с которыми связаны возможные «помехи», «шумы» и «искажения» формы при её продуцировании в телодвижениях демонстрирующей особи).

Понятно, что это условие определяет реальность существования данных единиц в потоке поведения, развёртывающемся перед глазами этолога, даёт нам гарантии, что соответствующие формы существуют как «временный орган животного» вполне объективно, а не выделены нами для удобства классификации, «нарезки» потока на «характерные кадры». Почему, ориентируясь на него в выделении демонстрации, мы (в отличие от «устойчивого впечатления» наблюдателя), мы «нащупаем» элементы, объективно существующие и существенные также для наблюдаемых нами животных, о чем см.ниже.

В самом деле, агонистические демонстрации больших поморников, с одной стороны, гомологичны основным агонистическим демонстрациям чаек, превосходно изученным этологами (Tinbergen, 1960). С другой – они далеко не так ритуализованы и стереотипны, как чаячьи, они более «мимолётны» в секвенциях действий животного. Следовательно, их труднее выделить обычным этологическим методом – по устойчивому впечатлению наблюдателя о «разрыве континуума» несигнальных действий соответствующей дискретной демонстрацией. При низкой степени ритуализации телодвижений животного сложно отделить сигнал от «фона» даже после того, как внимание наблюдателя зафиксирует самоё демонстрацию (в момент наибольшей экспрессивности образующих её выразительных движений).

Если при первоначальном разбиении потока поведения на элементы, рассматриваемые как «демонстрации» и потенциально «сигналы» последние не показывали ни статистически устойчивых, ни независимых от контекста эффектов, то небольшое изменение схемы разбиения позволило обнаружить демонстрацию, эффект которой независим от контекста и может рассматриваться как фиксированное «значение» сигнала. Это последовательность «шея вверх-клюв вперёд» (единственная из 9 протестированных комплексов действий), но только в ситуации, когда оппоненты расположены «лицом к лицу», а вокальный компонент «долгий крик» вообще избыточен (Paton, Caryl, 1986). Благодаря этой работе МГВ открыл новые возможности анализа сигнальной функции демонстраций, и я этот метод тоже использовал.

Вообще, выделение единиц поведения, дальше исследуемых как единицы коммуникации, как и положено в статистике, включает ошибки первого и второго рода. Ошибки первого рода вызваны тем, что настоящие «значащие структуры» процесса маскируются промежуточными и переходными движениями, необходимыми для постепенной и плавной смены одной демонстрации на другую. Этим дискретная последовательность сигналов превращается в поток деятельности животного, где состав комбинаций континуально изменяется, затрудняя выделение собственно форм демонстраций, «вычерченных» жёстко скоррелированным исполнением специфической комбинациями выразительных движений. Корреляции между элементами, которые образуют формы демонстраций определённого ряда и отделяют последние от «фона» / друг от друга, «не ловятся» простым наблюдением, без специального статистического анализа. Если ограничиться непосредственным наблюдением, даже состав комбинаций устанавливается с серьёзной ошибкой в силу вышеописанных причин (см.подробнее).

Ошибки второго рода вызваны ситуацией, когда чисто эмоциональные реакции возбуждённого животного интерпретируют как специфический сигнал из-за их броскости, заметности, экстравагантности и пр., хотя всё это - останавливающие внимание признаки общего неспецифического возбуждения животного (arousal, Хайнд, 1975, Панов, 1978). При прогрессивном росте последнего экспрессивные реакции участников взаимодействия начинают комбинироваться в яркие и демонстративные комплексы – эмоциональные сигналы, не выражающие ничего, кроме неспецифического возбуждения. Из-за этой специфики внешнего облика они первыми бросаются в глаза наблюдателю, именно их чаще всего принимают за демонстрации. Поскольку рост уровня возбуждения в той же степени необходим для устойчивого предъявления наиболее эффективных демонстраций, вызывающих максимальное противодействие противника, в какой сам он является признаком эффективности этого противодействия , то эмоциональные сигналы всегда примешаны к значащим элементам - «демонстрациям».

Второй путь – наша руководящая интуиция опирается на логику более общей теории (например, современные варианты теории эволюции), которая очевидно верна. Именно, если мы видим форму (структуру),

- определённую и специализированную,

- обособленную от других форм и структур, смежных во времени и пространстве,

- устойчиво воспроизводимую в актах предъявления разных особей в разных группировках, при разном уровне мотивации, в разное время и пр. (то есть в максимально гетерогенной выборке) или в онтогенезе разных особей в череде поколений,

то эта форма функциональна, особенно если устойчивое воспроизведение этой формы крайне затратно и/или рискованно для особи. Которая, тем не менее, идёт на этот риск, то есть устойчивое воспроизведение специализированных форм и структур в телодвижениях особи, если речь идёт о поведении или в онтогенезе, если речь идёт о морфологии имеет ценность для вида.

И если особи стремятся к точному воспроизведению соответствующих форм и структур, несмотря на сопряжённые с этим затраты и риск, разумно предполагать значимость именно характерных черт внешнего облика (акустической структуры, запахового следа и пр.), а не, например, её воздействия на партнёра или внутреннее состояние демонстратора.

Вот пример - у разных видов жаворонков Alaudidae, которые поют на лету, брачное возбуждение ведёт к значительному учащению взмахов крыльев, что обязательно породит сопровождающие звуки вроде шелеста или шуршания. У кустарникового жаворонка Mirafra rufocinnamomea последние подверглись ритуализации и превратились в чёткие, хорошо обособленные «хлопки» - самостоятельный брачный сигнал. Сравнение покадровых обработок киносъёмки обычного и токового полетов этого вида показывает, что первый происходит при частоте взмахов крыльев 11 Гц (нормальной для птиц с массой тела 26-28 г.), демонстративный звукопроизводящий полёт – при 24 Гц. При обычном полёте хлопки крыльями непрерывны, при звукопроизводящем – структурированы и собраны в серии из 3-18 резких взмахов, разделённых между собой промежутками (Norberg, 1991).

Далее, при обычном полёте частота взмахов крыльями отрицательно коррелирует с амплитудой каждого взмаха, что естественным образом связано с экономией сил. При звукопроизводящем полёте она, наоборот, положительна – увеличение частоты взмахов ведёт к увеличению амплитуды движения. В таком случае во время «серий» крылья опускаются очень низко и их соударения под брюхом птицы, видимо, и производят звук. Соответственно, звуковоспроизводящий полёт требует от птиц примерно вдвое больших затрат энергии, чем обычный (Norberg, 1991), что хорошо согласуется с представлением о коммуникации как «предмете роскоши».

Что отсюда следует? Как только мы видим телодвижения и их комплексы, «выписывающие» некоторую определённую форму стереотипно и точно в максимально гетерогенной выборке предъявлений, хотя эта стереотипность затратная и опасна для исполнителя, можно смело рассматривать данный элемент как потенциальную демонстрацию, реально существующую в потоке поведения, а не кусок последнего выделенный нами для удобства классификации. Соответственно, поиск потенциальных демонстраций должен «нащупывать» «островки устойчивости» и стереотипности воспроизведения форм в потоке поведения, как льдины среди шуги в период ледостава, и границы между ними, по которым выделяются единицы поведения, а их формы (специфические) дифференцированы друг от друга и от «фона» в виде континуума несигнального поведения.

Это ведёт нас к выводу, что реальность существования форм демонстраций и существенность их для особей, прямо пропорциональной:

а) устойчивости воспроизводства формы и стереотипности исполнения телодвижений и/или их жёстко сцепленных комплексов, которыми и очерчиваются искомые формы, как огнём сигареты чертят в темноте,

б) дифференцированности данных форм друг от друга и от фона. Особенно в случае (-ях), если

1) один и тот же набор специфических характеристик определяет форму не только данного элемента, но всех элементов территориального (или брачного) ряда, и

2) разные элементы этого последнего определяются как таковые и одновременно отделяются друг от друга и от фона разными состояниями в этой системе оппозиций. Примерно как на этом рисунке.

Рисунок. «Расчленение мира» средствами семиотической системы для задач коммуникации. Общая схема.

Обозначения. I. Континуальный ряд значимых изменений во внешнем мире (изменения погоды). II. Концептуализация – расчленение мира с выделением его существенных элементов (значимые стадии изменений погоды, требующие по-разному одеваться), III. Именование – «обозначение» элементов средствами семиотической системы (пиктограммы – условные обозначения для разных стадий).

Понятно, что всё вышеназванное наблюдатель-этолог может объективно фиксировать с самого начала, когда он не знает о данной системе коммуникации практически ничего, не «включён» в неё. Дальше будет про то, как эти реально существующие формы не просто «нащупать», и указать (перечислить), но выделить и описать, притом что априори интуиция наблюдателя никак не подсказывает ему, где кончается одна единица поведения и начинается другая, она скорее обманывает. И обе эти единицы (как и все прочие элементы репертуара) при демонстрировании «чертятся» одним и тем же набором элементарных телодвижений, так что переходные и промежуточные будут всегда. И тем не менее можно их дискриминировать, одновременно показав, что те же способом выделяют их сами особи – «подчёркивая границы» при продуцировании и «проводя» их себе при восприятии образов, репрезентируемых демонстрациями.

Другой важный довод в пользу «сигнальности» выделенных форм демонстраций, дополнительный к данным об устойчивости воспроизводства их специфических форм в телодвижениях особи я обсуждал выше. Это данные, что когда особь не выдерживает должной стереотипности демонстрирования или устойчивости воспроизведения данных форм демонстраций ради прямого действия, агрессивного или сексуального, то она гарантированно проигрывает особи, выбравшей демонстрирование в ущерб «прямому» действию. Хотя первое более рискованно, чем второе, и, в отличие от второго, не подкрепляется немедленно.

Источники

Norberg R.A., 1991. The flappet lark Mirafra rufocinnamomea doubles its wingbeat rate to 24 kHz in wing-klap display flight: a sexually selected feat// H.Exp. Biol. Vol.159. P.515-573.

Paton D., 1986. Communication by agonistic displays: II. Perceived information and the definition of agonistic display// Behaviour. Vol.99. P.157-175.

Paton D., Caryl P., 1986. Communication by agonistic displays: I. Variation in information contest between samples// Behaviour. Vol.99. P.213-239.

Theberge J.B., Falls J.B., 1967. Howling as a means of communication in timber wolves // American Zoologist. Vol.7. P.331–338.

Продолжение следует