Поиск публикаций  |  Научные конференции и семинары  |  Новости науки  |  Научная сеть
Новости науки - Комментарии ученых и экспертов, мнения, научные блоги
Реклама на проекте

"Круги рас" всё.

Суббота, 06 Июль, 03:07, wolf-kitses.livejournal.com
Недавно тихо скончалась некогда популярная концепция видообразования. Она состоит в следующем. Вид расселяется из некого центра в разных направления, так что его ареал оказывается извивающейся и скручивающейся линией, растущей с двух концов или более. При этом разные "отрезки линии" дифференцируются как подвиды, соседние подвиды легко скрещиваются друг с другом в зонах интерградации но, поскольку чем дальше они друг от друга на линии, тем сильней дивергировали, то крайние расы накопили столько различий, что скрещиваться друг с другом уже не могут. Что и выявляется, если в процессе расселения "линия" "завьётся в кольцо" и крайние расы вдруг станут симпатричными. Вдруг оказывается, что в такой зоне симпатрии "концевые звенья" возникшего "круга рас" оказываются репродуктивно изолированными. Теперь если вдруг промежуточные "звенья" вымрут или сдвиги среды обитания "разорвут кольцо" в этом месте, мы получим две формы,являющиеся видами с точки зрения биологической концепции. То есть получается очень разумная, эмпирически проверяемая схема видообразования.
Модель "кругов рас" была первоначально предложена в 1920е Лорковичем для чешуекрылых и стала люто, бешено популярной у орнитологов после выхода в 1929 году книги Бернгарда Ренша «Принцип географических кругов рас и проблема видообразования». В 1930е её особенно продвигал Кляйншмидт. Она до сих пор держится в популярной литературе, и особенно внятно изложена у К.Циммера "Эволюция: триумф идеи"
Модель опиралась на 3 "парадных примера", где репродуктивную изолированность концевых звеньев в условиях симпатрии считали твёрдо установленной (были, конечно, и другие случаи, но не столь чёткие и, главное, допускающие иные объяснения). Это
- "круг рас" серебристых чаек, с изолированностью серебристой чайки Larus argentatus и клуши L.fuscus в Европе,
- "круг рас" больших синиц, с изолированностью собственной большой синицы Parus major от белобрюхой P.minor в Хабаровском крае и, наконец,
- "круг рас" зелёных пеночек, с изоляцией западной формы Ph.trochiloides viridanus и восточной Ph.t.plumbeitarsus в зоне симпатрии в Красноярском крае.
Но потихоньку выяснилось, что первые два примера не соответствуют фактам - вместо изоляции "концевых звеньев" - гибридизация в зоне симпатрии с интрогрессией. Особенно показателен случай с большой/белобрюхой синицами - формы стали гибридизировать, как только первый вид, расселявшийся по населённым пунктам - "следам" русской колонизации Приморья, вошёл в контакт со вторым, жившим в естественных биотопах и из них проникавшим в антропогенные. См. тут, стр.168
«Осталась только зелёная пеночка. "Майр о ней упоминает; за идею ухватывается Тревор Прайс; Даррен Ирвин делает PHD и серию статей в элитной троице: Nature, Science, Evolution. Теперь именно зеленую пеночку называют лучшим примером кольцевого видообразования у птиц[1]».
Однако оказывается, всё немного иначе.
=================
"Комплекс зеленой пеночки состоит из 5 форм или подвидов.
Четыре из них являются подвидами собственно зеленой пеночки – trochiloides, ludlowi, obscuratus, plumbeitarsus, viridanus. Форма nitidus – желтобрюхая пеночка – обитает в изоляции на Кавказе и трактуется как отдельный вид. Четыре формы имеют гигантский ареал, имеющий форму кольца. Предковой формой считается trochiloides, обитающая в Гималаях. Считается, что после плейстоценового оледенения происходило вселение зеленой пеночки на территорию Сибири с востока и запада от Тибетского Плато. В результате этого расселения формы накопили отличия («видообразование за счет расстояния») и в зоне контактов друг с другом (симпатрии) ведут себя как «хорошие" виды. Некоторые ученые не обнаруживают переходных форм между западной и восточной зелеными пеночками по морфологии; другие – по молекулярным данным и структуре песни. Все эти данные заставили признать комплекс зеленой пеночки «лучшим примером кольцевого видообразования у птиц».
Упомянутая гипотеза «кольца» была окончательно сформулирована в 2000 году в работах Ирвина и с тех пор существует в неизменном виде. Однако до сих пор практически никто из видных орнитологов не обратил внимания на два хронических недостатка этих работ. А именно: 1. Чрезвычайно маленькая выборка. Так, из зоны симпатрии анализировались 5 птиц, из зоны аллопатрии восточной формы - всего одна; 2. Слабость методологического подхода в описании вокализации.
Ученые из МГУ предприняли попытку проверить гипотезу кольцевого ареала зеленой пеночки, основываясь на акустических данных. Для этой цели они в Чегдомыне отловили 30 самцов и записали голоса 35 самцов зеленой пеночки. Ранее было обнаружено, что западная и восточная формы крайне отличаются по характеристикам пения. Однако в окрестностях Красноярска данные отличия размываются. Там наблюдались разнообразные варианты смешанного пения. Но эти работы были сделаны при нехватке данных из ареала восточной формы. У москвичей были записи из Приморья (2 самца) и Монголии (2 самца). При такой малой выборке анализ невозможен, а статистическая обработка будет неточной.
Поэтому описание пения восточной формы является ключевым вопросом в понимании пения зеленой пеночки в целом. Только при анализе значительной выборки можно выделить «правила» пения восточной зеленой пеночки. Затем можно проверить действенность этих «правил» для других точек ареала, включая зону симпатрии. Таким образом, описание основных принципов пения восточной формы из Чегдомына являлось ключевой задачей для понимания пения восточной формы! При описании вокализации зеленой пеночки использовались 9 параметров описания песен: максимальная и минимальная частота; частотный диапазон; длина песни; число нот в песне; число типов нот; число нот за 1 секунду; отношения числа типов к общему числу нот; отношение числа нот к длине песни.
Оказалось, что песни самцов Чегдомына характеризуются низкими частотами (максимальной и минимальной), небольшим частотным диапазоном, размеренной скоростью исполнения нот, а также значительной длиной песни. Птицам из Чегдомына прокручивались голоса западных форм зеленых пеночек (опыты с предъявлением песен). В пяти таких опытах ученые не обнаружили реакции восточной формы на пение западной. Одновременно отмечалась стойкая положительная реакция на восточную песню.
Результаты работ показали, что западная и восточная формы зеленых пеночек действительно сильно отличаются по характеристикам пения, что согласуется с данными предыдущих исследований. Песни самцов из Чегдомына являются типичными для пения восточных пеночек. Таким же образом поют самцы из всех исследованных точек. Частотно - временной анализ показал значительные отличия западной и восточной форм.
В дальнейшем полученные данные позволят ученым:
- корректно обсуждать ситуацию в зоне симпатрии;
- унифицировать принципы описания восточного пения;
- изучить индивидуальную изменчивость пения самцов из Чегдомына.
М.Ф. Бисеров (По материалам отчета В.В.Федорова и Н.С. Ковылова)»"
http://zapbureya.ru/pdf/b18.pdf

«Зона вторичного контакта западной (Phylloscopus trochiloides viridanus) и восточной (Phylloscopus plumbeitarsus) зеленых пеночек
Ковылов Николай Сергеевич
Надвидовой  комплекс  зеленой  пеночки (Phylloscopus  trochiloides)  на  данный  момент считается  лучшим  примером  кольцевого  видообразования  у  птиц. В Центральной  Сибири обнаружена зона симпатрии терминальных видов «кольца» – западной и восточной зеленых пеночек. В  предыдущих  работах не  было  найдено  никаких  доказательств  интрогрессии  по акустическим и молекулярным данным. Основной причиной возникновения изолирующего барьера  между  видами  считаются  сильные  отличия  в  вокализации  самцов.  Самцы  не распознают  пение  неконспецифика,  что  подтверждает  реальность  существования этологического  предкопуляционного  барьера.  Однако  существует  иная  точка  зрения, согласно которой формы не столь далеки друг от друга.
Полевые исследования в зоне симпатрии мы проводили с 28 мая по 16 июля 2009 года в Красноярском  крае,  а  в  аллопатрических  частях  ареала  с 14  по 26  мая  в  Москве  и  её окрестностях  и  с 15  по 27  июня 2010  года  в  пос.  Чегдомын  Хабаровского  края.  Мы записывали  пение  самцов,  затем  отлавливали  их  при  помощи  звуковой  ловушки  для морфологического  описания  и  взятия  крови.  В  общей  сложности  нами  было  отловлено  и записано для анализа 110 самцов. В работе использованы записи Фонотеки Голосов им. Б.Н. Вепринцева, а также исследованы тушки из коллекции Зоологического Музея МГУ.
По нашим данным выборки из аллопатрических частей ареалов двух форм однородны: обнаружены  фенотипически «чистые»  западные  и  восточные  зеленые  пеночки.  Однако  в зоне  симпатрии  обнаружен  целый  спектр  промежуточных  фенотипических  вариантов, касающихся  окраски  и  некоторых  морфометрических  показателей.  Пение  восточной  и западной форм  сильно  отличается  по  синтаксическим  и  частотным  характеристикам. Но  в зоне  симпатрии  наблюдается  исчезновение  значимых  отличий  по  частотным характеристикам. Впервые в Красноярском Крае удалось записать «микссингеров» - самцов со  смешанным  пением.  Была  выявлена  стойкая  положительная  реакция  самцов  западной форм на песню неконспецифика.
Полученные  результаты  заставляют  усомниться  в  существовании  жесткого  барьера между  формами.  Напротив,  обнаружение  птиц  с  промежуточными  фенотипическими признаками  и «микссингеров»  позволяет  предположить  наличие  интрогрессии  в  зоне симпатрии  и  тем  самым  поставить  под  сомнение  гипотезу  кольцевого  ареала  у  зелёной пеночки».
http://lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov_2011/215/215.pdf
И вот наконец вышла статья Н.С.Ковылова с соавт. в "Зоологическом журнале" (как я понимаю, и в английской версии) - никакой изоляции нет, плавные клины изменений по песне и в морфологии, не очень соответствующие друг другу, популяция в зоне симпатрии высоко полиморфна с мозаицизмом признаков песни и морфологии. Всё как обычно в зоне интерградации хорошо дифференцированных подвидов, вроде белой и маскированной трясогузок в той же Сибири или европейской и сибирской теньковок в Предуралье.
=======================
В очередной раз уродливый факт рушит прекрасную теорию. По крайней мере в орнитологии: работает ли модель «кругов рас» у бабочек, я не знаю.
Думаю, с "усилением" (reinforcement) также будет.




[1] курсив мой – В.К. С учётом рассказанного ниже это может быть пример к статье Весоловского про «ложные практики».
Читать полную новость с источника 

Комментарии (0)