Поиск публикаций  |  Научные конференции и семинары  |  Новости науки  |  Научная сеть
Новости науки - Комментарии ученых и экспертов, мнения, научные блоги
Реклама на проекте

Ламарк и стресс: дарвинистское объяснение основных эпифеноменов ламаркизма

Четверг, 15 Ноябрь, 03:11, wolf-kitses.livejournal.com


В.В.Суслов

Резюме. Нетривиальная  эволюционная проблема  –  снизить  плату  за  отбор  путем отбора лишь перспективных с точки зрения адаптации мутаций. Неспецифический адаптационный синдром (стресс) кратковременно обеспечивает устойчивость к многим вредным факторам (перекрестная резистентность - ПР), но в долговременной перспективе вредит (дистресс). Гены стресса включаются автоматически с ухудшением условий. Для малой популяции будет выгоднее оптимизировать течение стресса (пролонгирование ПР, купирование дистресса) путем отбора в небольшом круге генов стресса, чем тестировать вcе мутации  генома  в  поисках  преадаптаций. Фенотипически  это похоже на эволюцию по Ламарку (тренировка ~ стресс).

Основные эпифеномены эволюции по Ламарку [1]  –  стремление  особей  к совершенству, понимаемое как рост разнообразия способностей взаимодействовать с внешней средой (“Совершенство способностей указывает на совершенство органов, дающих им место”)[1]. Оно неспецифично затрагивает весь организм (градация - i) – автогенетический фоновый режим, отклонения от которого связаны с наследованием приобретённых признаков, возникающих в результате упражнения/неупражнения органов (ii), либо со скрещиванием особей (iii), долго тренировавших органы в параллельном (ускорение эволюции) или различном (ее замедление) направлении.

Неоламаркизм рубежа XIX – XX в.в. заменил Ламарка теорией эволюции Жоффруа Сент-Иллера [2], где источник эволюции  -  прямое  действие  среды  на  организм  [3],  что  хорошо  согласуется  с молекулярными механизмами эпигенетической наследственности, предлагаемыми [см. 4-6] на роль ламарковских факторов в новом эволюционном синтезе. Средовое воздействие может, изменив модификацию хроматина, РНК-интерференцию [7][2] или  cкорость регуляции в эпигене [8], повлиять на экспрессию гена [см., например, 1-2-3-4-5. В.К.]. Более того, средовое воздействие на молекулярно-генетическую машину экспрессии, может спровоцировать мутацию. [также как «снять» эпигенетические изменения, возникшие ранее. В.К.]

Но характер изменения ателичен[3]  [11]  –  адаптивность  модификации  или  мутации еще надо протестировать отбором[4]. Напротив, возникновение признака  по Ламарку целесообразно, насколько целесообразно упражнение органов [1]. Полногеномные проекты позволили оценить реальные масштабы внутривидовой генетической изменчивости: число уникальных полиморфизмов (SNP и др.) в индивидуальных геномах человека в среднем на порядок превышает число общих. Внутри-  и  межвидовые  сравнения  геномов  дают  для разных видов оценки от 3 до 10 млн. SNP на геном [14].



Геном насыщен регуляторными последовательностями разной степени вырожденности: в ряде случаев замена даже одного нуклеотида может перевести их в активные [15]. 

Дилемма Холдейна запрещает адаптивную эволюцию по многим генам в малых популяциях. У эукариот с эффективной численностью ~ 10 000 особей одновременно эволюционировать могут ~ 10  – 15  генов  [16]. Генокопирование модификаций означает, что отбираются независимо возникшие мутации, которые копируют адаптивные модификации [17] или увеличивают вероятность их формирования [18,19]. Тестирование модификаций, а затем отбор мутаций-генокопий для малой популяции  (тем более живущей на пределе толерантности на периферии ареала) так же затруднительны, как и адаптации за счет кратковременных вспышек мутабильности или транспозиции [20, 21] с последующим отбором[5].

 Между тем, именно такие популяции наиболее нуждаются в адаптации. В современных терминах Ламарково стремление к совершенству можно определить как эволюцию в пространстве способностей. Оно может расширяться за счет их комбинаторики. “Способности” Ламарка в современных терминах примерно соответствуют диапазонам толерантности  вида  к факторам среды в экологической нише, с той разницей, что в пессимальных условиях пространство способностей может быть существенно расширено у отдельных особей тренировкой. С эконишей ситуация обратна – реализованная ниша всегда меньше фундаментальной,  совпадая  с  ней лишь  в  отсутствие  неблагоприятных факторов[6] [25]. Такое приближение адекватно лишь для эволюции специализированных видов в сложившихся экосистемах с плотной упаковкой ниш, ибо фактически запрещает выход из экониши  - она может лишь делиться по правилу Гаузе [28].

Внедрение вида в действительно новую для него эконишу возможно лишь при преадаптации[7]. Но и здесь вселенец, по сравнению с видом-аборигеном, отшлифованным эволюцией, будет в заведомо худших условиях, если преадаптация – не ароморфоз. Аромофозы редки, требуют долгого генезиса [30], а инвазия за пределы экониш – явление, хоть и не массовое[8], но обычное[9] (например, многократные находки единичных особей далеко от основного ареала вида) даже без жесткой конкуренции в своей эконише. Впервые  это отметил Осборн [36][10]. Жерихин [38] объяснил частный случай: инвазия в занятую эконишу успешна, если вселенцы нарушают ранние стадии сукцессии, перехватывая нишу у аборигенов, но прямо не конкурируя[11].

Крайняя насыщенность генома полиморфизмами ставит  нетривиальные эволюционные задачи: 1) избыточная изменчивость должна быть супрессирована (обнейтралена), чтобы не размыть адаптивный фенотип; 2) в неблагоприятных условиях необходимо уменьшить пространство перебора, представив отбору наиболее перспективные с точки зрения адаптации варианты. Для супрессии на уровне целого организма есть механизмы разной специфичности: от тканеспецифичной нуклеосомной упаковки, экранирующей регуляторные районы ДНК, и шаперонов, сворачивающих мутантные белки, до вырожденности генетического кода и диплойдности [7,15]. В нормальных условиях универсальный механизм обнейтраливания – реакции гомеостаза  [17]: в контуре с отрицательной обратной связью, отслеживающем концентрацию вещества, мутации, ее снижающие, будут скомпенсированы  усилением  его синтеза (свойством обнейтраливания обладают и наиболее быстрые реакции в биохимических путях) [7,15].

В неблагоприятных условиях гомеостаз заменяется стресс-реакцией. По Селье [39], неспецифический адаптационный синдром  – стресс  – набор стереотипных биохимических и физиологических реакций, обеспечивающий устойчивость организма к различным неблагоприятным факторам (перекрестная резистентность  -  ПР).  Таким  образом,  изменчивость супрессируется в фазе ПР наиболее неспецифично, но кратковременно  -  в отличие от гомеостаза, стресс в долговременной перспективе не предусматривает возвращение организма к исходному состоянию (фаза истощения  - дистресс). Именно эта фаза и подготовительная фаза тревоги наиболее смертоносны.  А в фазе ПР организм может чувствовать  себя  так комфортно, что положить ее в основу новой эволюционной стратегии.

Читать далее

P.S. Вообще, крайне советую читать В.В.Суслова; на мой взгляд, он наиболее интересен из наших эволюционистов. Особенно эти три (1-2-3) работы про "эволюцию в пространстве возможностей" и механизмы, порождающие гомологические ряды Вавилова на уровне генов также, как на уровне морфологии, а также параллелизмы и конвергенции в эволюционном процессе.

В том числе в этой модели парфорсной эволюции он дал изящное селекционистское объяснение фактам, которые я считал доводом за «эволюцию без отбора» и в пользу номогенеза (явная нехватка времени на выработку адаптации к принципиальной новой среде "обычным" способом). Но, как мне кажется, это объяснение отвергает номогенетические объяснения (о них подробнее тут, п.7-8) отнюдь не полностью и, более того, в силу соображений, что приведены выше, оказывается по отношению к ней объясняемым, а не объясняющим.

Плюс я нашёл красивое исключение из модели парфорсной эволюции, которое на деле подтверждает правило. Это доклад С.П.Кирпичёва о глухаре на орнитологическом семинаре в Зоомузее МГУ: гибридизацию с каменным глухарём, поведение и приспособление к антропогенному ландшафту. 26.01.12, 112 мин.

Здесь интересно то, что глухарь – один из тех урбофобных видов, биотопически и территориально консервативных, которые в ответ на энвиронментальный стресс связанный с урбанизацией, фрагментацией местообитаний, беспокойством людьми и техникой и пр. даже не пытаются приспособиться, а сразу уходят при первых его сигналах, ещё до того, как стресс начнёт их реально напрягать.

Однако в докладе показано, что, имитируя «спокойные» контактные крики птенцов и озвучивая ими искусственно выращиваемые выводки, можно добиться того, что ситуация присутствия людей не будет восприниматься самкой как стрессирующая. (У выводковых птиц самка общается с птенцами ещё в яйцах: они – щелчками, она – позывами, специфически связанными с разными ситуациями, позитивными или, наоборот, стрессирующими. А тем более такой звукообмен важен когда они вылупятся, и самка их водит).

Соответственно мать уже не волнует птенцов своими тревожными позывами, и они легко привыкают к антропогенному ландшафту. И человеческие имитации глухариных позывов нормально воспринимаются птенцами, что позволяет им плавно приспосабливаться к антропогенным ландшафтам, а не всё время стрессироваться присущей ему новизной. Плюс человек, воспринимаемый как мать-клуша, может «выпасать» птенцов выводковых птиц в антропогенно изменённых ландшафтах, причём несколько выводков одновременно.

То есть глухарю и другим урбофобным видам приспособиться к антропогенному ландшафту даже при наличии местообитаний мешает избыточная тревожно-оборонительная реакция, запускаемая людьми, техникой, всякого рода антропогенной новизной, и опосредованная специфическими видовыми сигналами. Реакция на них, собственно, заставляет птенцов всё время «спасаться», так что у них нет ни сил ни времени жить и приспосабливаться к изменённым человеком местообитаниям. Методика Кирпичёва как раз и состоит в том, что он искусственной обработкой сигналами «успокаивает» и наседку, и птенцов, так что избыточная стресс-реакция «выключается», и птицы нормально осваивают пригородные леса. С.П.Кирпичёв говорит, что нужно примерно 4 поколения такой биотехнической обработки для «приучения» глухарей, а потом они уже делаются устойчивыми сами.


[1]Все, что природа заставила особей приобрести или утратить под влиянием внешних обстоятельств, в которых с давних пор пребывала их порода, и, следовательно, под влиянием преобладающего употребления известного органа … все это она сохраняет  —  путем размножения  — в новых особях, происходящих от прежних, если  только  приобретенные изменения общи обоим полам”  - хотя Ламарк [1] не употреблял термина “отбор”, но рассматривал его как фактор эволюции. Так, по Ламарку отсутствие подбора пар у современного человека крайне замедляет его эволюцию, а употребление ног у  змей  просто неудобно. Показательно, что отбор – эпифеномен  iii в теории Ламарка – почти выпал из поля зрения как его сторонников, так и противников.

[2]В этом плане интересно отметить, что LCRы (локус-контролирующий район, определяет интенсивность и порядок экспрессии групп генов) могут изредка играть роль границ между форум-доменами хромосом, так как ассоциированы с гиперчувствительными сайтами ДНКаз. Форум-домены открыты при изучении естественной фрагментации хромосом [9]. Но крайний пример – колхицин: действует на белки, итог – удвоение генома [10].

[3]Все термины, связанные с целесообразностью (греч.  telos - цель), даны по Любищеву [11]

[4]Горизонтальный перенос генов [12] и, как вариант, ретропозиция ДНК [13] по этой же причине не могут претендовать на роль ламарковских факторов эволюции. 

[5]Хотя такой генезис быстрой адаптации работает в большой популяции особей [20-22] или рекомбинирующих генов [23], или если рост мутабильности ограничен отдельным геном [24].

[6]Ситуация сложнее, если рассматривать нишу не просто как гиперобъем в многомерном пространстве факторов и ресурсов, заданный границами толерантности вида [25], а как вероятность заполнения такого гиперобъема с учетом компенсации ресурсов [26] и кондиционирования факторов [27]. Наиболее комфортные области  гиперобъема  заполнены наиболее густо. Напротив, области, где взаимодействие факторов делает невозможным постоянное существование представителя вида, незаполнены, хотя значения факторов по отдельности остаются переносимыми. Инвазия в такие пустые пространства  равносильна делению экониши.

[7]Рассматривая отражение как обязательное условие развития, Гегель [29], различал рефлексию в себя и рефлексию в другое. Отсутствие первого лишает объект индивидуальности и делает развитие внешним по отношению к объекту:  бездействующая  особь  неспособна  без внешнего толчка покинуть эконишу.

[8]То факт, что инвазию ведут единицы (за исключением “волн жизни”) в долговременной перспективе делает их уязвимыми: генофонд популяции-вселенца обеднен по сравнению с аборигенной популяцией [31].

[9]Показательно освоение за считанные поколения видами урбанизированных [32], полярных [33] и других [34, 35] экстремальных биотопов. Низкая конкуренция с видами-аборигенами компенсируется суровостью биотопа [а быстрое размножение вселенцев, сумевших образовать устойчивые поселения – специфическими плюсами этих местообитаний, без которых их не стоило бы так упорно колонизировать. Скажем, все виды региональной авифауны в периоды роста численности делают попытки поселяться и гнездиться в городе, практически у всех видов эти размножения успешные – но не всем удаётся сформировать  устойчивые популяции в изменчивой/нестабильной урбосреде, с сильно фрагментированными местообитаниями вида. В.К.].

[10]Ароморфоз Северцова [37] как раз и был альтернативой объяснению Осборна (аристогенез [36]), сходному с градациями –  эпифеномен  i – Ламарка  (к чьей  теории Осборн относился скептически из-за эпифеномена ii).

[11]Хотя в случае [38] замечание [31] отпадает, примеры успешных инвазий у Жерихина часто также связаны с ароморфозами (появление цветковых растений, энтомофилия, развитие травянистых форм).



Читать полную новость с источника 

Комментарии (0)