Птенцы целого ряда гнездовых паразитов уничтожают яйца и птенцов хозяина (тут, п.3), благодаря чему избегают дискриминации со стороны хозяина, когда монополизируют его репродуктивное усилие. [Иначе, как думают социобиологи, он бы кормил только своих. Однако нет: когда приёмные родители – крупные, сильные птицы, приносящие много пищи, как сороки и голубые сороки для хохлатой кукушки Clamator glandarius, паразит не пытается их прикончить, а хозяева не пытаются приёмышей обделить, яркий открытый рот птенца равно привлекателен всем. Вообще, столь любимые социобиологами действия «обмана» и иные «эгоистические» формы поведения в свою пользу возможны только на индивидуальном уровне, где присутствуют свобода выбора поведения и свобода его формирования особью для своих целей и задач. Когда речь идёт об осуществлении особью видовых инстинктов, их можно выполнять более или менее точно, можно вообще не выполнять, как в опытах К.Н.Благосклонова описываются такие особи мухоловки-пеструшки с дефектным ухаживанием, но не «обманывать», производя что-то новое, нетипичное в этой сфере. В.К.]
Однако ж, выбрасывание птенцов хозяина имеет свою цену, неприятную для паразита, ибо оставшийся птенец паразита стимулирует хозяев явно слабее, чем несколько птенцов в выводке своими яркими зевами, и тот кормит его реже и хуже. Отсюда необходимость для птенцов паразитов при выпрашивании обзавестись суперстимулом, который компенсирует этот дефект. Например, птенцы обыкновенной кукушки выпрашивают при помощи особенно интенсивно издаваемого крика, чем компенсируют дефицит визуальной стимуляции, поскольку его одиночный зев хоть и ярок, но занимает куда меньше площади, чем сумма зевов всех птенцов обычного выводка. Хотя кукушонок сильно крупней и требует много пищи – а значит, и должен сильней стимулировать родителей к её приносу.
[В других случаях позыв кукушачьих птенцов очень похожи на крик хозяев, но вокализация звучит дольше и / или повторяется чаще, что тоже означает дополнительный «принуждающий эффект. Так, отмечено крайне высокое сходство пищевых сигналов птенцов двух видов новозеландских кукушек (бронзовой Chrysococcyx lucidus и длиннохвостого коэля Eudynamys taitensis) и птенцов их хозяев. В том и в другом случае основная и максимальная частота позывок почти одинакова, небольшие отличия есть лишь в ритмической организации позывки. В обоих случаях кукушачьи птенцы, как и птенцы хозяев увеличивали активность вокализации в ответ на приближение родителей, но сигналы первых кукушек были существенно длинней сходных с ними вторых, что даёт дополнительную стимуляцию приёмных родителей (Нумеров, 2003). В.К.]
У дальневосточного вида – ширококрылой кукушки Cuculus fugax – отношение веса птенца паразита к суммарному весу птенцов выводка хозяев примерно то же самое, что у обыкновенной, поэтому птенец тоже нуждается в усилении сигналов выпрашивания. В работе Keita D. Tanaka & Keisuke Ueda (2005) показано, что у ширококрылой кукушки эта проблема решается другим, необычным способом. На нижней стороне крыльев птенца развиваются ложные зевы- пятна соответствующим образом окрашенной кожи, которые он демонстрирует родителям вместе с настоящим ртом при получении пищи на гнезде, чем стимулирует их искать и носить ещё. См. рис.1А этой работы – слёток ширококрылой кукушки разевает рот, открывает крылья и трепещет ими, так что «ложные зевы» на крыльях предстают в увеличенном виде как раз в момент кормления приёмным родителем.
Предъявление таких «ложных пятен» вместе с настоящим зевом стимулирует приёмных родителей к особо усердной фуражировке, и они доставляют больше корма. Авторы проверили эту гипотезу экспериментально. Если птенец демонстрацией ложных зевов действительно стимулирует «родителей» к приносу пищи, интенсивность таких демонстраций должна зависеть от остроты чувства голода. Что авторы и исследовали на примере 6 птенцов, мерой пищевой мотивации был интервал между приносами корма.. И действительно – чем голодней кукушата, тем быстрей интенсифицировались демонстрации крыловых пятен, по разной траектории у разных особей, но с выходом на одно и то же плато, которое, видимо, обеспечивает должный эффект (рис.1B).
Это позволяет предположить, что птенцы ширококрылой кукушки демонстрируют пятна не просто так, а чтобы их кормили больше и чаще. Авторы провели эксперимент с окрашиванием, чтобы проверить так ли это, в 3-х вариантах: 1) контроль – ничего с птенцами не делали, 2) контроль 2 - имитировали закрашивание пятен прозрачным раствором, 3) реально закрасили крыловые пятна, чтобы выключить соответствующий сигнал. Дальше смотрели на разницу в интенсивности приносов корма / ч у птенцов всех 3-х групп (рис.1С). Оказывается, что взятие птенцов в руки и имитация окраски не влияло на частоту приносов корма, а вот закрашивание пятен её реально снижало.
Дальше, прямые наблюдения показывают, что приёмные родители время от времени сбиваются и пытаются сунуть корм в пятна на крыльях, а не в зев птенца (тут, рис.2 и табл.1). Это значит, что они реально используются для того, чтобы создать сверхстимулы, подстёгивающие особей вида-хозяина. Хотя крыловые пятна не точно повторяют рисунок настоящего зева, или скорее совсем не повторяют (рис.1А), эта разница может быть не очень значимой, ибо внутренность гнёзд всех 3 видов-хозяев ширококрылой кукушки (синехвостки Tarsiger cyanurus, синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana и синего соловья Luscinia cyane) достаточно тёмная. Скорей всего, пониженная видимость в гнезде не позволяет родителям отличить настоящий зев от «ложных зевов» на крыльях и движет почаще кормить единственного птенца как будто бы их было несколько.
Таким образом, птенцы обыкновенной кукушки эксплуатируют хозяев при помощи вокальных «обманок», ширококрылой же – визуальных. Видимо, эта разница связана с тем, что вторые куда более уязвимы для хищников. Все их хозяева гнездятся на земле, и птенцы паразита, и птенцы вида-хозяина куда реже выпрашивают голосом, если делают это, то тише, так что это приспособление к куда большей доступности гнёзд для хищных млекопитающих. В среднем в районе наблюдений разоряющих ~ 50% гнёзд, а ложные зевы птенцов позволяют эксплуатировать приёмных родителей молча.
На этом основании авторы предлагают новую классификацию сигналов, используемых птенцами гнездовых паразитов для обмана хозяев. Они предлагают различать сигнальную и сенсорную эксплуатацию. Первая паразитирует на сигналах, реально используемых птенцами вида-хозяина для общения с родителем, они могут быть воспроизведены точно (мимикрия) или усилены, превратившись в сверхстимул. Вторая использует сигнал, несвойственный виду-хозяину, но так и в таком контексте, что тот гарантированно путается (см.рис.1).
Данные К.Д.Танака и К.Уэда поддерживают «еретическую» точку зрения на окраску зевов птенцов у других гнездовых паразитов-райских вдовушек. Как известно, у каждого вида этого подсемейства окраска зева птенцов в точности соответствует раскраске зева птенцов соответствующего вида хозяев, освоение новых видов-хозяев влечёт за собой акты видообразования, с расщеплением прежних видов. Птенцы, попадающие в чужое гнездо, остаются без корма и гибнут от голода. Традиционно такое сходство интерпретировали как необходимое для распознавания своего вида и несмешивания с чужими, а вот недавно появилась более убедительная точка зрения, что такое точное совпадение нужно для лучшей стимуляции приёмных родителей, чтоб почаще кормили.
Комментарии (0)