Поиск публикаций  |  Научные конференции и семинары  |  Новости науки  |  Научная сеть
Новости науки - Комментарии ученых и экспертов, мнения, научные блоги
Реклама на проекте

про эволюцию Bilateria на уровне типов

Четверг, 24 Ноябрь, 14:11, wolf-kitses.livejournal.com
Когда я изучал зоологию беспов в родном пединституте, по Догелю-Беклемишеву, у меня были три главные непонятки относительно филогении многоклеточных, на которые я так и не нашёл ответа. Первая была в том, что самые примитивные из них, губки-кишечнополостные - сугубо колониальны, со сложным онтогенезом. А вот следующие сразу за ними типы, с плоских червей начиная - сильно индивидуализированные животные, и "колониального прошлого" как ни бывало. А затем, где-то на середине филогенетического дерева двусторонне-симметричных животных (Bilateria), опять появляются колониальные формы вроде мшанок, перистожаберных, вплоть до бочоночников - как бог из машины, непонятно откуда и почему. Вторая была в том, что моллюсков выводили от кольчатых червей, но явно они не были сегментированы никогда, почему и как сегментация была утрачена - было неясно. Наконец, третье, уже по мелочи - мне всегда казалось, что стопка камер в раковине наутилуса, пронизанная сифоном - один к одному рудимент того способа отделения зооидов "с хвоста колонии", который присущ бочёночникам - но по всем теориям тогда это было полной глупостью. После окончания учёбы все эти вопросы "повисли" - в зоологии беспозвоночных я понимаю чуть меньше, чем ничего, сами по себе они меня интересовали не настолько, чтобы детально следит за всеми дискуссиями - поэтому и выделение клады линяющих, и другие плоды "молекулярной революции" в таксономии (вроде сведения отдельного типа - погонофор в семейство кольчецов, родственное серпулидам, с оставлением без рассмотрения всей накопленной за 100 лет аргументации, почему это отдельный тип) - прошли мимо меня. И вдруг я нашёл книгу Мартынова "Онтогенетическая систематика и новая модель эволюции Bilateria", которая а) разъяснила все 3 вопроса, б) дала интересную гипотезу эволюции Bilateria, непротиворечиво реконструировав родственные связи между разными типами на основании анализа онтогенетических циклов, явлений педоморфоза и гетерохроний, причём полученная реконструкция оказалась совместна с молекулярными данными, в) показала, в чём состоит отдельная ценность классической систематики, несводимая к построению филогенетических дерев и достаточно неизменная по контрасту с их вариабельностью/нестабильностью. См. также пересказ его статьи здесь. Я выкладываю из неё кусок с основной филогенетической схемой (с.171-181), enjoy
***
«Основная модель эволюции BilateriaВозможно ли заполнить этот несомненный разрыв между в чём-то очевидно сходными по общему расчленению тела наутилоидеями и птеробранхиями и огромной разницей в их внутреннем строении? Вестиментиферы, погонофоры, их неоднозначное и запутанное родство, с одной стороны, с Deuterostomia, а с другой стороны несомненные связи с первичноротыми, и более того – с классом полихет (по современным представлениям и вестиментиферы, и погонофоры – не более чем одно из «высших» семейств Polychaeta), возможно, одни из наиболее реалистичных претендентов на промежуточное звено между птеробранхиями и моллюсками. Прежде всего, следует указать на неоспоримые факты, свидетельствующие о близком родстве вестиментифер и погонофор с так называемыми терминальными группами полихет Sabellidae, Spirorbidae, Serpulidae. Среди признаков, объединяющих все эти группы, прежде всего следует отметить уникальную форму щетинок, необычайно сходную как у погонофор и вестиментифер, так и у перечисленных семейств полихет. Во многом из-за того, что концевой отдел семейства погонофор, несущий щетинки (опистома), - маленький относительно очень длинного тела, - легко отрывался при сборе, он был обнаружен гораздо позднее выделения самостоятельного типа Pogonophora. Это (в том числе) дало повод утверждать, что при отнесении их к вторичноротым не были известны существенные детали их морфологии, ясно указывающие на родство с полихетами. Последовавшие затем морфологические и молекулярные кладистические исследования безоговорочно определили и погонофор s. str., и вестиментифер как единственное семейство Siboglinidae среди терминальных групп полихет. В настоящее время подобная классификация стала общепризнанной, положение погонофор и вестиментифер среди седентарных полихет совершенно определённо. Среди редких авторов, которые не соглашаются с этим, необходимо назвать Малахова и Галкина (1998), Сальвинии-Плавена и Иванову-Казас. Хотя указанные факты не могут быть подвергнуты сомнению, проблема в целом имеет гораздо более широкие приложения, и картина в целом очень противоречива. Так, филогения (а значит, и классификация) как типа Annelida в целом, так и класса полихет в частности, далека от разрешения. Утверждается также, что филогения кольчатых червей является «одной из крупнейших нерешённых проблем среди Metazoa. Таким образом, близкое родство вестиментифер, погонофор и полихет – неоспоримый факт. В то же время, целый ряд признаков в строении вестиментифер существенно отличен от такового у их ближайших родственных групп полихет – семейств Sabellidae и Serpulidae. Так, у вестиментифер большая часть тела несегментирована.  Сегментация ограничен в основном самым задним отделом тела – опистосомой. Строго говоря, подобное расчленение отделов тела у вестиментифер и погонофор и стало причиной достаточно однозначного рассмотрения этих групп как близких именно вторичноротым животным. Ряд семейств седентарных полихет, таких как Serpulidae и Sabellidae, являются, таким образом, близкородственными к Vestimentifera группами (т.е. все вестиментиферы являются при таком подходе лишь семейством). Несомненно, что подобное ближайшее родство предполагает глубокую преемственность  и гомологию всех морфологических структур. При этом торакальная мембрана серпулид хорошо сопоставима с вестиментальными крыльями вестиментифер (особенно у видов рода Filograna) как по положению, так и по форме (ср. рис. 10D-Е и F), и эти структуры несомненно являются гомологичными. В то же время торакальная мембрана Serpulidae отчётливо сегментирована и несёт равномерно расположенные группы щетинок. Кроме того, торакальная мембрана хорошо отдифференцирована от ротового аппарата и окружающих его лопастей. Ничего подобного мы не находим у вестиментифер. Вестиментальные крылья не несут никаких признаков сегментации и представляют собой единый недифференцированный воротник (рис. 10G, K). Определяя далее возможное направление эволюции, необходимо отметить, что дифференцированное сегментированное тело и торакальная мембрана Serpulidae выглядят как значительно более специализированная черта (а значит, филогенетически вторичная) по сравнению со слабо дифференцированным телом и вестиментумом Vestimentifera. Если рассматривать, согласно доминирующему сейчас взгляду, вестиментифер как сильно специализированных полихет, вторично упростившихся и потерявших кишечник в связи с переходом к обитанию в глубоководных гидротермальных источниках, это серьёзно противоречит наличию у них неспециализированной формы тела. В случае, если бы сегментация у вестиментифер почти полностью исчезла вторично, её следы так или иначе ещё сохранялись бы как на теле, так и на торакальной мембране, поскольку полихеты Serpulidae и  Sabellidae не родственны им отдалённо, а являются ближайшими к ним семействами. Примечательно также, что именно для семейства Serpulidae характерен короткий несегментированный участок между тораксом и задней частью тела (рис. 10В, D, E). Строго говоря, в передней части отчётливая сегментация затрагивает только саму торакальную мембрану на вентральной стороне (рис. 10I), тогда как значительный участок на дорзальной стороне тела, между крыльями торакальной мембраны, по крайней мере внешне, не несёт никаких следов сегментации, т.е. в значительной степени напоминает внешнее строение тела вестиментифер. Иначе говоря, вся почти вековая история описания и изучения погонофор, а затем вестиментифер свидетельствует в пользу того, что основное направление эволюции как полихет и кольчатых червей в целом, так и погонофор и вестиментифер было определено принципиально неверно. Происходило это прежде всего по причине отсутствия разработанной теории, которая корректно переводила бы уже открытую таксономическую иерархию (как основную теорию традиционной систематики) в эволюционную историческую последовательность преобразований типов организации, используя при этом реально существующие процессы. Как было показано выше, основным упущенным процессом такого рода является первичность бесполого размножения и колониальности в эволюции и вторичность, производность высоко индивидуализированных типов Bilateria (моллюски, членистоногие, хордовые). Все вышеприведённые факты заставляют предложить принципиально иную теорию морфологического механизма базальной радиации билатерий. Ключевым здесь является признание сидячего или малоподвижного образа жизни с развитым бесполым размножением и полуколониальностью/колониальностью как существенной черты исходного, а не производного онтогенетического цикла Bilateria. Предков всех сложных индивидуализированных организмов следует, таким образом, искать среди полуколониальных/колониальных форм с бесполым размножением. В связи с этим необходимо отметить, что уже в докембрии обитала не только вендская фауна знаменитых мягких псевдосегментированных организмов. Обширная фауна многоклеточных организмов (род Cloudina), обитающих в известковых трубках и, судя по их морфологии, несомненно обладавших способностью к бесполому размножению, также известна уже из позднего докембрия. Дофофорато-подобные организмы с полипоидной морфологией, включающей хорошо развитую щупальцевую крону и стебелёк, известны уже из раннего кембрия. Все типы, которые включают формы с подобной организацией, по большинству признаков заведомо проще, чем моллюски, членистоногие или хородовые. В то же время, некоторые другие системы органов у сидячих полипообразных билатерий устроены на первый взгляд сложнее, чем у индивидуализированных организмов. Прежде всего это относится к целомической системе. Подавляющее большинство Bilateria, которые включают сидячие или малоподвижные организмы, характеризуются также и развитыми целомическими полостями. Так, Sipuncula с одной стороны несомненно относится к Spiralia, а с другой стороны – обладают обширной туловищной целомической полостью и отделённым от неё щупальцевым целомом. Лофофораты (форониды, мшанки и брахиоподы) также характеризуются двураздельным целомом, подразделённым септой на туловищный и щупальцевый отделы, и элементами третьего целомического компартмента в виде полоски надротовой складки – эпистома. Похожей организацией обладают вестиментиферы и погонофоры. У полихет целом также заходит в щупальцевый аппарат, и возникает его вторичная подразделённость на многочисленные сегменты. Наконец, Pterobranchia демонстрируют отчётливую архиметрию (т.е. три целомических компартмента) – целом подразделён на протосому (головной щит), мезосому, несущую щупальцевый аппарат, и метасому, к которой отностися большая часть полости тела. Целом метасомы входит у птеробранхий и в стебелёк, который либо соединяет всех членов колонии, либо является точкой развития новых почек – бесполого размножения (рис. 12А-В). Существенно похожими чертами в развитии почек на концевом отделе тел обладают представители совершенно отличного от Pterobranchia типа кольчатых червей-полихет из семейства Serpulidae (рис.10D;12C-E). Сами развивающиеся почки у Pterobranchia и Serpulidae (род Filograna) также демонстрируют значительное сходство (ср. рис.12А-В и С-Е). Здесь мы опять сталкиваемся с парадоксом, необъяснимым в рамках современных концепций эволюции Bilateria. На первый взгляд глубоко специализированные, вторично перешедшие к седентарному образу жизни группы полихет, такие как упомянутые Serpulidae , по характеристикам бесполого размножения и форме почек гораздо больше напоминают таковые, совершенно, на первый взгляд, отличной группы – несегментированных вторичноротых Pterobranchia. В то же время у более «примитивных» подвижных групп полихет бесполое размножение протекает по-другому, чем у седентарных: новые особи образуются как цепочки особей, а не как почки, или в форме паратомии (деления материнской особи), или бесполое размножение вовсе затухает. В то же время, у представителей всех высокоиндивидуализированных типов Bilateria – моллюсков, ракообразных и хордовых – целомические полости подвержены значительной редукции. Два этих противоположных эволюционных тренда: с одной стороны, - на значительное усложнение органов чувств и локомоции, а с другой стороны – на значительную редукцию и модификацию целомов, заставляют рассматривать мощное развитие целомических полостей именно как исходную черту онтогенетического цикла полуколониальных предков Bilateria. В этом отношении концепция Archicoelomata, с определёнными поправками, лучше отражает реконструкцию исходного состояния целома у предков билатерий. С тем важным дополнением, что его функция была функцией гидроскелета, позволяющая хорошо «держать форму» у ещё мягких бесскелетных сидячих или малоподвижных донных организмов. Т.е. сценарий, предполагающий первичность функции целома в качестве гидроскелета у предковых  Bilateria, в той или иной форме предложенной Ливановым, Кларком, А.В.Ивановым, Старобогатовым  - является наиболее реалистичным, но, в свою очередь, с важной поправкой: целом возник не особым «брахиоцельным» способом, связанным с формированием только щупальцевого аппарата и вне исходной связи с роющим образом жизни, но как единая, слабоподразделённая вторичная полость тела, переходящая в полости щупалец и стебелька и выполняющая в первую очередь опорную функцию. Именно поэтому многие впоследствии сильно дифференцированные системы органов, такие как половая и выделительная системы, первоначально были тесно связаны с целомом. Целом сообщался с наружной средой посредством небольшого числа пар целомических протоков, расположенных непосредственно за щупальцевой кроной. В свою очередь, наличие энтероцельного способа закладки целома или тех или иных его модификаций у определённо неблизкородственных типов, таких как Phoronida и Pterobranchia, а также тот факт, что целомическая мезодерма у тех групп, у которых энтероцельный способ неизвестен, формируется за счёт клеток того же квартета (4-го), за счёт которого формируется кишечник у аннелид и моллюсков, заставляет признать наибольшую правдоподобность именно энтероцельного образования целома. Т.е. целом является одной из модификаций когда-то единой гастральной полости книдариеподобных предковых Metazoa, ещё не приобретших аппарат стрекательных клеток. У них, как и у большинства современных Cnidaria, единая гастральная полость заходила и в щупальца, и в стебелёк. Другим важнейшим следствием постулированного здесь направления эволюции, т.е. определённого направления преобразования морфологических комплексов основных типов Bilateria, являются признание первичности положения анального отверстия поблизости от щупальцевой кроны. Для сидячего организма, каудальная часть которого переходит в стебелёк и/или столон колонии, подобное расположение является почти единственно возможным. Распространение вариантов переднего (точнее – адорального, поскольку, строго говоря, переднее-заднее и дорсо-вентральное разделение тела, в привычном понимании, возникло только у высоко индивидуализированных групп Bilateria, также весьма примечательно. Так, наиболее архаичные представители Deuterostomia, Pterobranchia с развитой колониальностью и бесполым размножением обладают передним (адоральным) положением ануса, тогда как индивидуализированные Enteropneusta и Chordata обладают заднетерминальным или задним его положением. Все без исключения типы лофофорат (форониды, мшанки, плеченогие) обладают адоральным положением ануса. Существенно, что все они обладают в целом полипообразной морфологией. Сидячие колониальные Kamptozoa  и малоподвижные Sipuncula, у которых сохраняется способность к бесполому размножению, обладают адоральным положением ануса. При этом, весьма показательно, что если использовать классическую аргументацию о вторичном возникновении седентарной организации и, соответственно, вторичности U-образного кишечника и адорального положении анального отверстия, то переднее положение ануса у значительно индивидуализированных сипункулид, которые хотя  и сохраняют способность к бесполому размножению, но никогда не образуют колоний и не являются седентарными организмами в строгом смысле, оказывается малообъяснимым, и свидетельствует в пользу того, что явно вторичные черты организации Sipuncula, такие как появление интроверта, сочетаются с элементами, оставшимися от предкового онтогенетического цикла седентарных организмов. Не менее примечателен тот факт, что у личинок сипункулид близкий к U-образному кишечник закладывается исходно, а в дальнейшем лишь происходит удлинение задней части тела. Т.е. нет ничего того, что напоминало бы выдающийся паттерн морфогенеза форонид, когда брюшная сторона испытывает резкое удлинение. Нет подобных явлений и в онтогенезе других «полипообразных» Bilateria – таких как Bryozoa, Pterobranchia, Kamptozoa. Почему в таком случае несомненно специализированный морфогенез форонид должен являться своего рода моделью для формирования организации любых сидячих билатерий? Кроме того, постулированный ранее характерный перегиб личинки одного из видов брахопод, который привёл к появлению представлений о том, что брахиоподы исходно сформировались путём перегиба передне-задней оси тела (так называемая концепция «BF» - Brachiopod fold – см. Cohen et al, 2003), согласно новым представлениям не получает поддержки со стороны палеонтологов. Напротив, на материале хорошей сохранности из нижнего кембрия было продемонстрировано, что предки брахиопод были не свободноживущие, а напротив, сессильные организмы, обитающие в трубках. Читать далее
Читать полную новость с источника 

Комментарии (0)