Про хлоропласты

Тэк-с, пейпа сабмиттыд, можно и отвлечься. Сегодня будет про хлоропластики зеленыя такия, но не про фотосинтез, а про геномы. Тут к нам с гастролями лекцией тот самый Ральф Бок приезжал. Много интересного рассказал.

У животных клетках есть два генома. Один ядерный, а другой митохондриальный. У растений аж три - ядерный, митохондриальный и хлоропластный. Ядерный - это родной геном, а вот митохондрии и хлоропласты - приживальцы. Есть разные гипотезы, как это могло получиться, но пока самая вменяемая теория симбиогенеза. Идея в симбиогенеза в том, что когда-то в клетку попали бактерии и водоросли, но не переварились, а прижились. Кое-что приобрели (вторую мембрану), а кое-что потеряли (целую кучу генов). Между прочим, теорию симбиогенеза Мережковский Константин Сергеевич развивал. Тогда это считалось ересью, а теперь находит экспериментальное подтверждение, особенно сейчас, когда научились геномы читать. Вот сейчас об этих геномах и поговорим, что там начитали.

Кстати, vigna собственноручно хлоропластные геномы читает, она поболе меня рассказать об этом может.

Вот взять, например, орхидею Rhizanthella gardneri. Rhizanthella gardneri это очень редкая орхидея, которая растет всего в пяти-шести местах в Австралии и их вообще 50 штук растений вроде осталось. Это такая подземная орихдея, которая утратила способность к фотосинтезу и паразитирует на симбиотических грибках Ceratobasidium при дереве Melaleuca uncinata. Вот какая у нее узкая экологическая ниша! Способность к фотосинтезу она утратила, а вот хлоропласты еще кое-как сохранились. Геном этих хлоропластов самый крошечный - всего 20 генов.

Для сравнения, нормальный "здоровый" хлоропластный геном содержит что-то около сотни генов. Причем и этот геном в процессе эволюции существенно урезался. Большинство генов заграбастал себе ядерный геном. Теперь что получается: если какой фермент необходим в хлоропластах, то мРНК из него синтезируется в ядре. У этой мРНК (если раскодировать в белок) есть специальная сигнальная последовательность - "Этот белок надо доставить в хлоропласты". Эту сигнальную последовательность эксплуатируют генные инженеры - если им охота чего засунуть в хлоропласт, нацепил сигнал и белок плывет прямиком в хлоропласт. Или, что несколько сложнее, геном хлоропластов тоже можно протрансформировать. Но об этом чуть ниже.

Вопрос: каким макаром в процессе эволюции эти гены переехали из уютненького хлоропластного генома в ядерный? Взяли и протрансформировали геном хлоропластов двумя генами. Один - ген устойчивости к антибиотику спектиномицину, а другой - ген устойчивости к антибиотику канамицину. Причем первый ген с "кнопкой" - промотором, чтобы включался только в хлоропластах, а другой, с "кнопкой" - промотором, чтобы включался в ядре. Еще раз, оба эти гена сейчас находятся в хлоропластном геноме. На выходе у нас растения, который устойчивые к спектиномицину (там работает ген) и не устойчивые к канамицину (ген хоть и есть, но в хлоропластах он не включается). Теперь берем клетки этого растения, выращиваем каллус (такая куча недифференцированных клеток) и сажаем их на канамицин. Каллус буреет и дохнет в мучениях. Неустойчивый он.

Однако, одна из 5 миллионов клеток вдруг выживает. И размножаеся. И дает хороший зеленый побег. Устойчивый к канамицину!



Проверяют геном, и оказывается, что ген устойчивости к канамицину мигрировал именно туда, где он смог включиться. В ядерный геном.

Но и это еще не все. Ген устойчивости к спектиномицину мигрировал тоже вместе с ним. Но у него шансы похуже. У него "кнопка"- промотор заточена под хлоропластный геном. Стало быть, в ядре он будет молчать. Теоретически. А если попробовать? Высадили эти клетки на спектиномицин и обнаружили ядерную активацию гена устойчивости к спектиномицину, при этом устойчивость к канамицину как корова языком слизала. Обнаружили, что "хлоропластный" спектиномициновый ген включился " кнопкой" промотором, которую он слямзил у канамицинового гена.

Вывод 1: если речь идет о жизни и смерти, то гены могут довольно успешно мигрировать из одного органельного генома в другой. И даже "бороться" за кнопку. Вот вам пример крайне эгоистичных генов. Эгоистичнее некуда!

Но и это еще не все. Растения могут обмениваться органельными геномами. Вот выше был пример, хоть я с заглавием очень не согласна. Авторы пишут отдельным предложением "although our data demonstrate the exchange of genetic material between grafted plants, they do not lend support to the tenet of Lysenkoism that “graft hybridization” would be analogous to sexual hybridization." Так что Лысенко тут как бы не в тему даже в заглавии.

Вкратце там вот о чем: возьмем вегетативную гибридизацю, это когда ветку от груши прививают на ветку из яблони. Привет Мичурину. На месте прививки формируется калусная ткань, где могут также получаться межвидовые гибридные клетки-химеры. Это уже межвидовые гибриды? Регенерировали из них стебель, высадили. Что получается? Получается ядерный геном от одного из родителей, а хлоропласты могут быть как от одного, так и от другого родителя. Такое в природе случается.

Вернемся к хлоропластам орхидеи Rhizanthella gardneri. Мало того, что хлоропластный геном маленький, оказывается, и он сворован у других растительных паразитов, которые с орхидеями вовсе не родственники. И это не единственный пример. Если сравнивать филогенетической родство многих растений по хлоропластным геномам, то очень часто наблюдается феномен, что хлоропластные геномы больше похожи у дальних родственников, но которые территориально произрастают близко. А некоторые близкие родственники различаются хлоропластными геномами очень сильно, потому что один из них наворовал хлоропластов у вообще других видов.

Вывод 2: вероятно, что растения иногда обмениваются целыми хлоропластными геномами.

Вывод 3 (комбинируем два предыдущих): после обмена хлоропластами между видами, ген может мигрировать из чужого хлоропласта в ядерный геном. Это будет примером горизонтального переноса генов.

Литература для чтения:
1. Kahlau, S., Aspinall, S., Gray, J. C. and Bock, R.: Sequence of the tomato chloroplast DNA and evolutionary comparison of Solanaceous plastid genomes.
Journal of Molecular Evolution 63, 194-207 (2006).
2. Bock, R. Extranuclear inheritance: Gene transfer out of plastids. Progress in Botany 67, 75-98 (2005).
3. Stegemann, S., Hartmann, S., Ruf, S. and Bock, R. High-frequency gene transfer from the chloroplast genome to the nucleus.Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 100, 8828-8833 (2003).
4. Stegemann, S. and Bock, R.Experimental reconstruction of functional gene transfer from the tobacco plastid genome to the nucleus. Plant Cell 18, 2869-2878 (2006).
5. Bock, R The give-and-take of DNA: horizontal gene transfer in plants trends in Plant Science 2010