Поиск публикаций  |  Научные конференции и семинары  |  Новости науки  |  Научная сеть
Новости науки - Комментарии ученых и экспертов, мнения, научные блоги
Реклама на проекте

Коммуникация у светляков

Вторник, 28 Июнь, 21:06, wolf-kitses.livejournal.com


 

С.Б. Ланда

Санкт-Петербургский институт ядерной физики им. Б. П. Константинова РАН
188350 Гатчина, Орлова роща

 

Введение

Для сохранения жизни и продолжения рода животные уже на самых ранних стадиях эволюционного развития должны были выработать способность к коммуникации, т. е. к приему и передаче биологически значимой информации. Это свойство оказалось настолько полезным, что для коммуникации в животном мире используются практически все сенсорные каналы. Однако наибольшая эффективность и дальнодействие достигаются при использовании зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных систем. Обычно они используются в комплексе.

Для изучения принципов коммуникации удобной моделью могут служить насекомые, которые, с одной стороны, обладают сравнительно простой нервной системой, включающей относительно небольшое число элементов, а с другой стороны, все разнообразие поведенческих реакций у них часто может быть сведено к набору комплексов фиксированных действий.

Системы коммуникации с использованием зрения обычно строятся на принципах анализа пространственной информации, такой, как цвет, форма или особенности движения носителя коммуникативного сигнала. Системы, использующие слуховой сенсорный канал, строятся на принципах анализа временных или частотных параметров коммуникативного сигнала. Каждый из этих сенсорных каналов в плане коммуникации имеет свои преимущества и свои недостатки. Для мелких животных и, в частности насекомых, зрение далеко не всегда эффективно, так как они обитают в густой растительности, что сильно ограничивает поле зрения. Кроме того, под давлением хищников многие насекомые перешли к ночному образу жизни, что тоже снижает эффективность зрительного сенсорного канала. В то же время использование звуковых сигналов демаскирует животных значительно сильнее и чаще обоих партнеров по коммуникативному процессу. Это особенно существенно для самок в связи с размножением.

Однако в процессе эволюции у животных появилась коммуникативная система, использующая зрительный сенсорный канал, но основанная на анализе временных параметров коммуникативного сигнала. Эта группа животных приобрела способность испускать и анализировать световые сигналы. Впервые описание таких сигналов и комплекса фиксированных действий, связанного с размножением у светляков было сделано в 1911 г. [135].

Способность живых организмов испускать свет -- биолюминесценция в процессе эволюции впервые возникает у облигатных анаэробных бактерий как механизм связывания кислорода, токсичного для этих организмов [30, 160]. В настоящее время в животном царстве среди 25 типов виды, обладающие биолюминесценцией, обнаружены в 12. У членистоногих люминесцирующие виды встречаются у Pycnogonida, Eucrustacea, Diplopoda, Chilopoda и Insecta [86]. Особенно представительна эта группа в классе насекомых, где люминесцирующие виды сосредоточены в основном в отряде Coleoptera, в надсемействах Cantharoidea и Elateroidea (два рода). Несколько люминесцирующих видов обнаружено в отрядах Diptera и Homoptera. Кроме того, в отрядах Lepidoptera, Isoptera, Ortoptera, Ephemeroptera и Heminoptera имеются виды, образующие симбиоз с люминесцентными бактериями [119, 125]. Наибольшее количество видов (около 2000), обладающих собственной биолюминесценцией, сосредоточено в семействе Lampyridae [136], хотя и в этом семействе встречаются виды, этим свойством не обладающие. В настоящем описании мы в основном сосредоточим внимание на видах именно этого семейства, хотя наши рассуждения будут затрагивать и виды семейства Elateridae (род Pyrophorus) и Phengodidae (рода Phengodes и Phrixothrix).

 

Одинаковый способ кодирования коммуникативной информации в системах акустической и световой коммуникации должен обусловливать сходные принципы ее расшифровки. Поэтому обе коммуникативные системы должны иметь много общего, но, каждая система имеет и свои особенности.

 

Рисунок 0. Щелкун из рода Pyrophorus (Elateridae), о-в Тринидад
(фото Василия Захарченко с сайта
"О жар-ящерицах"
).

 

Системы коммуникации с использованием биолюминесценции

Общие принципы коммуникации

По определению Льюиса и Гауера [114], коммуникация -- это передача сигналов между организмами или частями одного организма, когда отбор благоприятствует продуцированию и восприятию сигналов. В процессе коммуникации происходят изменение информации и взаимная адаптация субъектов.

Ллойд [125] приводит примеры 24 различных феноменов коммуникации, субъектами которых выступают клетки, организмы и целые сообщества, от координации роста и дифференцировки клеток до коммуникации больших стай синхронно вспыхивающих светляков, косяков рыб и. т. д. Общим во всех этих случаях является обязательное наличие источника и приемника сигналов у каждого субъекта коммуникативного процесса и комплекса или комплексов действий, запускаемых коммуникативными сигналами. А. В. Попов [9], дополняя классификацию Дюмортье [64], выделяет для акустической коммуникации у прямокрылых сигналы опасности и угрозы, пищевые и половые коммуникативные сигналы. На разные типы сигнала животные реагируют различными комплексами фиксированных действий. Конечно, различия физических характеристик звуковых и световых коммуникативных сигналов весьма существенны, но функционально они чрезвычайно схожи.

Так, пользуясь классификацией Дюмортье -- Попова, у светляков можно выделить практически все сигналы, связанные с половым поведением, территориальные и защитные сигналы: поисковые и призывные сигналы у самцов, сигналы согласия, отказа и посткопулятивные сигналы у самок, сигналы агрессии, протеста и даже световую мимикрию. Единственная группа сигналов, не описанная у светляков, это сигналы, связанные с пищевым поведением. Ясно, что у каждого отдельно взятого вида не всегда имеется весь спектр перечисленных сигналов. Некоторые виды, такие, как, например, Lampyris noctiluca, обходятся только призывным сигналом, у большинства видов родов Photinus и Photuris нет различия между поисковыми и призывными сигналами самцов. Для большинства видов этих родов не описаны сигналы агрессии.

В то же время только у самок рода Photuris описано явление световой мимикрии, когда эти "femme fatalis" испускают сигналы готовности к копуляции, характерные для видов рода Photinus, обитающих с ними на одной территории. Самцы Photinus, привлеченные этими сигналами, служат пищей для хищных самок Photuris [116, 124, 126].

В случае световой коммуникации, равно как и в случае акустической, можно выделить несколько базовых коммуникативных систем. Ллойд [119, 125] выделяет две такие системы. В системе первого типа особь одного пола (обычно нелетающая самка) испускает видоспецифичные коммуникативные сигналы, которые привлекают особей противоположного пола, выполняя функцию маяка. Такой тип коммуникативной системы характерен, например, для светляков родов Phengodes, Lampyris, Arachnocampa, Diplocadon, Dioptoma (Cantheroidae) и Pyrophorus, Deilelater, Ignelater (Elateridae). При получении такого сигнала у летающей особи меняется характер поведения. Однако наличие собственных световых сигналов у летающих особей необязательно.

В системе второго типа, которую автор называет диалогом, летающие особи одного пола (обычно самцы) испускают видоспецифичные световые сигналы, на которые особи другого пола генерируют видо- и полоспецифичные ответы. Такой тип коммуникативной системы свойствен многим видам светляков в основном подсемейств Lampyrinae (род Photinus) и Photurinae, обитающих в Северной и Южной Америке. Однако хотя после получения ответа поведение летающей особи изменяется, характер световых сигналов у нее остается неизменным. Поэтому нам кажется, что называть такую систему диалогом нельзя. Правильнее было бы назвать ее "система с ответчиком".

Однако такое разделение на коммуникативные системы не абсолютно. Существуют виды с промежуточными коммуникативными системами. У светляка Phausis reticulata и самцы и самки способны испускать долговременное свечение. Обычно летающие самцы привлекаются свечением нелетающих самок ("маяковая" система). Однако в случае опасности самки способны гасить свое свечение и испускать световые сигналы в ответ на свечение самцов ("система с ответчиком") [116, 117]. У Dioptoma adamsi нелетающие самки долговременным свечением привлекают несветящихся самцов, которые, однако, при сексуальном возбуждении начинают испускать вспышки зеленого света [77]. У некоторых синхронизирующихся видов светляков рода Pteroptix присутствуют обе коммуникативные системы, которые используются в разных условиях. Синхронные вспышки большого количества особей используются сообществом для агрегации животных в стаи ("маяковая" система), внутри которых между самцами и самками для половой коммуникации используется обмен коммуникативными сигналами по "системе с ответчиком" [32, 33]. Похожим образом ведут себя синхронизирующиеся виды Luciola discicollis [96] и Luciola obsolenta [120]. Ллойд [119] предполагает, что коммуникативная "система с ответчиком" эволюционно развилась из "маяковой", хотя возможных путей эволюции автор не приводит.

В отличие от светляков Photinus и Photuris у европейских видов Luciola italica [155] и Luciola mingrelica [5, 1 10] базовая коммуникативная система получила дальнейшее развитие. Самцы этих светляков в полете испускают поисковые сигналы до получения ответного сигнала готовности к копуляции самки. После получения такого сигнала самцы начинают испускать призывный сигнал, который существенно отличается от поискового [4], так что обмен коммуникативными сигналами представляет собой световой диалог, протекающий по типу "ответ на ответ". Комплекс фиксированных действий самца включает в себя не только поиск самки, но и световые ответы на ее вспышки. На наш взгляд, только этот тип световой коммуникации может быть назван истинным диалогом, так как в нем присутствуют не только ответы самки на сигналы самца, но и ответы самца на сигналы самки. Аналогичный характер коммуникации наблюдается у Luciola lusitanica, [155] и у некоторых других видов подсемейства Luciolinae [32, 33, 96,], хотя прямо об этом не говорится ни в одной работе.

Ясно, что такое изменение характера световой активности самцов должно обеспечиваться специальными нейрональными процессами и иметь в основе особые нейронные структуры. Поэтому мы считаем правильным выделение трех типов коммуникативных систем, вместо двух, предложенных Ллойдом. Это система первого типа, или "маяковая", возникшая с появлением световых органов у Phengodes, и возникновения нейрональных структур, ответственных за изменение поведения при виде света маяка. Система второго типа, или "система с ответчиком", при которой по сравнению с системой первого типа существенно меняется характер световых сигналов самки, что можно считать качественным скачком, требующим возникновения нейрональных механизмов и структур, принимающих участие в генерации ответа. И, наконец, система третьего типа, или "система с истинным диалогом", когда в диалоге меняется не только поведение, но и характер световых сигналов обоих полов.

Все три типа коммуникативных систем можно выделить и при анализе акустической коммуникации [9]. Таким образом, даже при поверхностном взгляде отмечаются значительные параллели между акустической и световой коммуникацией.

 

Параметры световых сигналов, существенные для коммуникации

Значительный интерес в исследованиях световой коммуникации представляет вопрос о том, какие параметры световых сигналов и поведения субъектов коммуникации несут значимую информацию, облегчающую локацию и идентификацию партнера. Ллойд [119] выделяет следующие параметры источника коммуникативного сигнала, могущие нести значимую информацию: форма, размеры и количество световых органов; яркость свечения; движение; спектральный состав света; временные параметры сигнала.

 

Рисунок 1. Расположение световых
органов у светящихся жуков.

 

Форма, количество и расположение световых органов -- лантернов у различных видов сильно варьирует (Рис. 1). Так у Phengodes, Diplocladon, Harmatelia и некоторых других тропических видов мелкие световые органы расположены на дорсальной стороне каждого абдоминального стернита. У щелкунов рода Pyrophorus на каудальных частях дорсальной стороны переднеспинки расположены два небольших световых органа и, кроме того, крупный лантерн находится на вентральной стороне первого абдоминального стернита. В то же время в основном у американских, африканских, дальневосточных, азиатских и европейских видов имеется один крупный лантерн на вентральной стороне двух последних абдоминальных стернитов. Большое количество мелких лантернов характерно для видов с коммуникативной системой первого типа. Личинки большинства видов тоже имеют парные или множественные мелкие лантерны. Общим принципом является то, что насекомые имеют либо множество мелких световых органов, расположенных более или менее равномерно по всему телу, либо один крупный световой орган на последних абдоминальных стернитах. По-видимому, в процессе эволюции происходила миграция мелких лантернов и слияние их в более крупные и компактные образования (олигомеризация), что облегчало нейрональный контроль за продуцированном световых сигналов со сложным временным рисунком.

Яркость лантерна, скорее всего не является существенным параметром в коммуникативном процессе. По данным Ллойда [125], нет работ, специально посвященных влиянию этого параметра на процесс коммуникации. В то же время многие авторы (см. например: [5, 111, 120, 123, 155]) отмечают, что у европейских, азиатских и дальневосточных видов рода Luciola существенным для коммуникации параметром является скорость нарастания яркости сигнала.

Движение источника коммуникативного сигнала, как и яркость источника, почти никогда непосредственно не имеет значимой информативной нагрузки [120]. Только у некоторых видов, например Pteroptix tener [54], характерные движения лантерна несут коммуникативную информацию. Было показано, что в синхронных вспышках стаи самцов содержится информация о виде, которая привлекает самок к месту сосредоточения стаи, а информацию о половой принадлежности самец передает характерным поведением во время ухаживания. Чаще всего движение служит дополнительным фактором при восприятии сигнала. Ллойд [120] показал, что у Luciola obsolenta, обитающей на острове Новая Гвинея, коммуникативный протокол включает не только систему второго типа, но и характерные движения. Наши данные свидетельствуют о том, что процесс привыкания к световой стимуляции идет значительно медленнее в случае движения источника стимулирующих вспышек [110]. Кодирование коммуникативной информации механической модуляцией света наблюдается у северной креветки Meganyctiphanus norvegica, у которой световые органы располагаются в основании ног, так что движение ног модулирует световой поток [K.Wiese, личное сообщение].

Спектральный состав коммуникативного сигнала определяется соотношением кето- и енольных форм оксилюциферина [II], которые в свою очередь определяются первичной структурой люциферазы [168]. Хотя спектральный состав коммуникативного сигнала видоспецифичен [161], у большинства видов он вряд ли несет функцию распознавания своего вида. На рис.2 представлены спектры биолюминесценции американских видов светляков родов Photinus и Photuris. Как видно из рисунка, различия в положении максимума внутри рода составляют всего 1-2 нм при полуширине спектров 50-60 нм. Даже более существенные межродовые различия, составляющие в среднем 20-ЗОнм (около половины полуширины спектра), не распознаются светляками. Об этом свидетельствует способность хищных самок рода Photuris к агрессивной мимикрии, когда они Photuris привлекают самцов Photinus, имитируя ответы самок этого рода [116, 118, 127]. Самцы Photinus не способны отличить сигналы самок Photuris от сигналов самок своего вида и попадают в ловушку, расставленную этими "femme fatalis".

Спектр светового сигнала, по-видимому, несет информацию о том, что данный свет является коммуникативным сигналом. Кривая спектральной чувствительности глаза светляков в длинноволновой области совпадает со спектром коммуникативного сигнала [6, 103]. По данным Лалла, во фронтодорсальной части глаза светляков Photinus frontalis и Photinus lucicrensis обнаружен родопсин Р435 [107, 109]. Кривые спектральной чувствительности глаза у этих светляков имеют максимумы в ультрафиолетовой области, причем эти максимумы сохраняются при адаптации глаза к желтому свету [105, 106]. Это позволило автору предположить наличие у этих светляков трех типов фоторецепторов Ч ультрафиолетовых, синих и желтых [104]. Возможно, в выделении коммуникативного сигнала из светового фона принимает участие механизм, схожий с механизмом латерального торможения, когда "коротковолновые" рецепторы при восприятии широкополосного света тормозят передачу сигнала с длинноволновых рецепторов на нейроны, участвующие в распознавании коммуникативного сигнала.

Временные параметры коммуникативного сигнала, по-видимому, несут у светляков основную значимую информацию. Эта категория включает в себя такие факторы, как длительность и количество вспышек, длительность межвспышечных интервалов и время задержки ответов у самцов и самок. Многообразие временных рисунков световых сигналов светляков только одного рода Photinus представлено на рис. 3. Бак [29] выделяет четыре типа световых сигналов:

Непрерывное свечение. Этот вид неуправляемой биолюминесценции характерен для яиц практически всех видов светляков. Из взрослых особей этим типом сигналов обладают только жуки рода Phengodes. Для этого типа ни циркадные ритмы, ни факторы внешней среды и внутреннее состояние организма не влияют на яркость свечения.

Прерывающееся свечение. При этом типе сигналов насекомое длительное время испускает свет, яркость которого может меняться от полного гашения до максимальной в зависимости от циркадных ритмов, факторов внешней среды или внутреннего состояния насекомого. Этим типом свечения обладают личинки большинства видов и взрослые особи родов Phryxotrix, Arachnocampa, Diplocladon, Lampyris, Lamprohisa, Dioptoma, Phausis, Pyrophorus и некоторых других.

Пульсации . Этот тип сигналов обладает короткими вспышками света, испускаемыми насекомыми с регулярными интервалами. Период следования вспышек характеризуется очень высокой стабильностью. К примеру, коэффициент вариации периода у светляков Pteroptix составляет около 0.6 % [32, 33, 54]. На световые пульсации оказывают влияние циркадные ритмы, но в большинстве случаев они не зависят от факторов внешней среды и внутреннего состояния насекомого. Такой тип сигналов преобладает у синхронизирующихся тропических видов родов Pteroptix и Luciola, (L lateralis, L.vitticolis) [122 ,123].

Вспышки. Это наиболее часто встречающийся тип световых сигналов, характерный для большинства американских (Photinus, Photuris), азиатских, африканских и европейских светляков, таких, как Luciola, Robopus, Pleotomus и др. Отличие от предыдущего типа заключается в том, что на периодичность межвспышечных интервалов оказывают влияние не только циркадные ритмы, включающие или выключающие световой сигнал, но и другие внешние и внутренние факторы, модулирующие длительность межвспышечного интервала, яркость свечения, величину задержки ответа и другие параметры светового сигнала. Для этого типа особую важность приобретает видоспецифичный паттерн сигнала, который и несет основную коммуникативную информацию. Совокупность коммуникативных фраз самца и ответа самки получила название комплекса ле Конти.

Нам кажется целесообразным дополнить изложенную выше классификацию пятым типом сигналов. Ллойд [125] выделяет его из второго типа и называет фликером. Этот световой сигнал представляет собой серию коротких вспышек, следующих непосредственно друг за другом. Частота фликера колеблется от 5 до 30 Гц. Ллойд выделяет несколько подтипов фликера: длительный (продолжительностью от 1-10 с), короткий (200-600 мс), растянутый (с интервалом между световыми вспышками больше длительности вспышки) и сложный (с непериодическим рисунком вспышек). Виды с фликерным световым сигналом встречаются во всех подсемействах независимо от места и среды обитания.

Виды с коммуникативной системой первого типа испускают либо непрерывный свет, либо прерывающееся свечение, либо фликер. Пульсации встречаются у синхронизирующихся видов с системами, промежуточными между первым и вторым типами, или у видов, использующих обе коммуникативные системы. Виды, имеющие систему коммуникации второго типа, в качестве сигналов используют вспышки.

Виды со световыми сигналами типа фликера обладают лантернами в основном четвертого или шестого морфологического типа. При этом четвертый тип характерен в основном для тропических видов [29]. По-видимому, возникновение фликера связано с появлением в процессе эволюции концевых клеток , что привело к резкому увеличению снабжения фотоцитов кислородом и переходу реакции окисления люциферина из стационарного течения, определяющего прерывающееся свечение, на стадию вспышки [10, 11, 129]. Возникновение в фотоцитах "коры" привело к повышению частоты фликера практически до предела, допускаемого кинетикой реакции окисления люциферина. В то же время регуляция свечения посредством выбросов порций кислорода позволила возникнуть из длительного фликера короткому, разреженному, сложному, и в дальнейшем вспышкам.

Читать дальше


Страница в стадии редактирования и наполнения рисунками, так что советую заглядывать не один раз

Читать полную новость с источника 

Комментарии (0)