Может ли забота о потомстве повышать эффективность отбора?

В процессе написания очередной новости (про естественный отбор у колюшек) меня посетило маленькое теоретическое озарение, а поскольку разрабатывать идею все равно некогда (равно как и рыться всерьез в литературе и выяснять степень ее новизны и публикабельности), то решил поместить ее пока в ЖЖ. Пусть будет. Комментарии от спецов приветствуются. Мысль вполне может оказаться либо старой и давно опубликованной, либо я где-нибудь запутался и ошибся. Но если вдруг она новая и грубых ошибок нет, то интересно.
Далее идет довольно специальный текст, даже с формулами. 

Эта идея в смутном виде была мной сформулирована в одном из прошлогодних постов, где шла речь о генетическом вырождении человечества. Вот что там было сказано:

"насколько четко коррелирует смертность с интенсивностью отбора? ... да, мы знаем, что сейчас люди в развитых странах стали рожать очень мало детей, и почти все эти дети выживают, т.е. постнатальная смертность резко снизилась. Но следует ли из этого, что и "сила постнатального отбора" уменьшилась ровно на такую же величину? По-видимому, нет, не следует, потому что есть еще одна очень важная (и неизвестная нам) переменная: степень зависимости смертности от генотипа. Понятно, что многие погибают или остаются бездетными не потому, что у них гены плохие, а потому, что "не повезло". То есть существует некая вариабельность по репродуктивному успеху среди особей, и весь вопрос в том, какую часть этого разброса можно объяснить вариабельностью генотипа этих особей. Ясно, что не 100%, но и не 0%. От этой величины эффективность отбора зависит ничуть не меньше, чем просто от уровня смертности.

Мне почему-то кажется, что, как правило, с переходом организмов от r- к K-стратегии в целом происходит РОСТ этой самой "зависимости репродуктивного успеха от генов, а не от случайностей". Если бы это было не так, то мы наблюдали бы совершенно четкие различия между r- и K-стратегами по скорости накопления вредных мутаций, по темпам "вырождения", по темпам вымирания, наконец. То есть K-стратеги вымирали бы быстрее и вообще в конечном итоге всегда оказывались в проигрыше. Однако можно привести кучу примеров обратного, когда переход к K-стратегии явно улучшил "генетическое благополучие" и макроэволюционное процветание группы.

Как-то хотелось бы определиться с этим показателем. Ведь то, что сейчас происходит с человечеством, это ярко выраженный сдвиг в сторону K-стратегии. Не была ли высокая смертность в прошлом, в т.ч. детская, гораздо более зависящей от случайностей (а не от генов), чем сейчас? Подобно массовой смерти какого-нибудь криля в пасти кита. А сейчас или в недалеком в будущем, когда (условно) в обществе все обеспечены, медицина всем более или менее доступна, и голод не грозит, и в солдаты на 25 лет самых здоровых юношей не забирают - может быть, это приводит к радикальному уменьшению влияния случайности на репродуктивный успех? И к радикальному увеличению влияния на него - да, как ни странно, генов? Если социально все равны (ну, допустим, в идеале), и стихийные силы вам больше не угрожают, то от чего еще будет зависеть ваш успех, в том числе и репродуктивный, если не от генов, над которыми никакая демократия пока не властна, и которые все равно у всех разные? Может быть, все это "выравнивание шансов", обеспеченное цивилизацией (а у животных - заботой о потомстве и другими характерными признаками К-стратегии), на самом деле не уменьшает, а увеличивает зависимость репродуктивного успеха от генотипа? Если так, то оно способствует не только снижению эффективности отбора (за счет снижения отсева, т.е. смертности), но и увеличению этой эффективности (за счет роста корреляции между репродуктивным успехом и генотипом). Проверял кто-нибудь такую гипотезу? По крайней мере стоит подумать об этом."

Ну а вот попытка вывести это более строгим образом.

Известно (точнее, принимается по определению), что результативность отбора (R) по данному признаку равна произведению силы отбора (S) по этому признаку на наследуемость (h²) признака («истинную наследуемость», или « наследуемость в узком смысле», см. ниже):ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПЕРЕМЕННЫХ (извините, некоторые формулировки по английски - скопипейстил просто из википедии, некогда переводить)

1. СИЛА ОТБОРА. S - the strength of selection (the difference in mean trait between the population as a whole and the selected parents of the next generation, also called the selection differential)

2. РЕАКЦИЯ НА ОТБОР (= результативность, действенность отбора) R - response to selection (the difference in offspring and whole parental generation mean trait)

3. НАСЛЕДУЕМОСТЬ h². Для количественной характеристики наследуемости используется величина дисперсии признака. Общая дисперсия фенотипического признака (VT) может быть представлена в виде суммы дисперсии, связанной с различиями в генотипе (VG), и дисперсии, связанной с влиянием среды (VE). Общая дисперсия может быть представлена в виде VT = VG + VE . Наследуемость в широком смысле понимается как коэффициент генетической детерминации (H²): H² = VG / VT = VG / (VG + VE ). VG включает в себя: additive, dominant, and epistatic (multi-genic interactions), as well as maternal and paternal effects, where individuals are directly affected by their parents' phenotype (such as with milk production in mammals). Под истинной наследуемостью или наследуемостью в узком смысле (h²) понимают отношение величины генетически аддитивной дисперсии (VA) к общей дисперсии: h² = VA/(VG + VE). Под генетически аддитивной дисперсией (VA) подразумевают ту часть VG, которая is due to additive (allelic) genetic effects. При этом из VG исключаются эффекты, обусловленные эпистазом. Поскольку VA всегда меньше или равна VG, h² будет всегда меньше или равна H².

Таким образом, имеем:
Идея состоит в том, что у организмов, практикующих К-стратегию (малое число потомков, в которых вкладывается много ресурсов, в том числе путем защиты от хищников, вынашивания, кормления, постройки гнезд и т.п.), по сравнению с r-стратегами (большое число слабо защищенных потомков) снижается вариабельность условий среды, в которой происходит развитие потомства, и (или) степень влияния этой вариабельности на фенотип потомства. Адаптивный смысл К-стратегии состоит в повышении выживаемости потомства, причем это, по-видимому, неизбежно сопровождается снижением влияния непредсказуемых колебаний условий среды (включая всякого рода случайности) на развитие и выживаемость потомства. Например, если детеныши растут в теплом гнезде или в утробе матери, случайные колебания погодных условий меньше влияют на их развитие; если родители их кормят, их развитие будет слабее зависеть от всевозможных случайностей, подстерегающих молодых, слабо защищенных животных при самостоятельном поиске пропитания, и т.д.

Следовательно, у K-стратегов величина VE должна быть, при прочих равных, меньше, чем у r-стратегов. Отсюда следует, что степень наследуемости фенотипических признаков h² = VA/(VG + VE) у К-стратегов должна быть, при прочих равных, выше, чем у r-стратегов. Напомним, что наследуемость – это относительная величина, показывающая, какая доля имеющейся фенотипической изменчивости объясняется генетическими, а не средовыми факторами. Наследуемость может меняться в зависимости от условий среды: например, при выращивании организмов в абсолютно идентичных условиях вся изменчивость по определению будет связана только с генами, а наследуемость будет равна 1.

Из этого далее следует, что у К-стратегов по сравнению с r-стратегами при одной и той же силе отбора (S) его результативность (R) должна быть выше. Или, что то же самое, у К-стратегов для достижения заданного уровня результативности отбора требуется отбор меньшей силы, чем у r-стратегов.

Этот вывод позволяет объяснить, почему K-стратеги не проявляют повышенной тенденции к вырождению (вымиранию в результате накопления вредных мутаций) несмотря на то, что у них смертность радикально снижена по сравнению с r-стратегами. Снижение смертности при переходе от r- к К-стратегии может приводить к снижению S (силы отбора), однако результативность отбора при этом может остаться такой же высокой или даже увеличиться за счет роста h². Поэтому вредные мутации будут по-прежнему эффективно отсеиваться отбором, несмотря на то, что сам отбор стал слабее.

К этому же выводу, по-видимому, можно прийти и более коротким путем и даже без формул, если учесть, что к числу признаков, наследуемость которых должна возрастать при К-стратегии, относятся и такие «особенные» фенотипические признаки, как продолжительность жизни (например, дожил или не дожил данный индивид до зрелости) и репродуктивный успех (число оставленных потомков). Действительно, родительская защита в первую очередь снижает влияние случайных средовых воздействий именно на выживаемость потомства (от которой, в свою очередь, напрямую зависит репродуктивный успех).

Итак, К-стратегия снижает зависимость судьбы особей от случайных средовых воздействий; фенотипическая изменчивость (в том числе по таким признакам, как продолжительность жизни и репродуктивный успех) становится в большей степени зависимой от генов, и в меньшей – от среды. Наследуемость признаков, включая репродуктивный успех, возрастает. Это, в свою очередь, ведет к росту результативности отбора, что позволяет компенсировать снижение силы отбора, обусловленное снижением смертности.

Этим можно объяснить и наблюдаемое в палеонтологической летописи ускорение морфологической эволюции (в том числе «прогрессивной», т.е. ведущей к усложнению строения) у «высших» животных и растений по сравнению с «низшими». Действительно, «высшие» организмы в целом более склонны к K-стратегии. Особенно четко тенденция к усилению К-стратегии прослеживается в эволюции тетрапод (забота о потомстве очевидно растет от амфибий и рептилий к птицам и млекопитающим) и высших растений (забота о потомстве очевидно растет в ряду от споровых к голосеменным, а затем покрытосеменным).
Это также позволяет надеятся, что ослабление отбора в человеческой популяции, вызванное резким снижением детской смертности, не приведет к слишком быстрому и необратимому накоплению вредных мутаций. Ведь то, что произошло с человечеством в результате развития медицины, образования, гигиены, средств планирования семьи и т.п. – это ярко выраженный сдвиг от r- к K-стратегии. Возможно, рост наследуемости фенотипических признаков, обусловленный переходом к К-стратегии, частично или полностью компенсирует снижение силы отбора, обусловленное снижением смертности, так что в конечном итоге результативность (очищающего) отбора снизится незначительно или останется на прежнем уровне.

Для проверки этой идеи можно, например, напрямую сравнить величины h² у близкородственных видов, различающихся по склонности к К- или r-стратегии. Подходящий объект – моно- и полигамные виды полевок Microtus. Наше предсказание состоит в том, что у моногамных видов, вкладывающих в потомство гораздо больше ресурсов, h² должна быть выше.