Интенсивная конкуренция самцов за самку (или за территорию, привлекательную для самок - особенно если самцы собираются на току) стимулирует дифференциацию 3-х теоретически возможных стратегий. Первое разделение – это вкладываться в демонстрирование и коммуникацию с соседями, чтобы самка выбрала победителя в конкуренции самцов vs взаимодействие без коммуникации и насильное овладение самкой в расчёте на конкуренцию спермы. Условно говоря, самцов первой категории характеризуют красочные демонстрации, часто вместе с экстравагантными «брачными украшениями», а второй – большие яйца крупные семенники и быстрые сперматозоиды.
Но и те самцы, что честно вкладываются в демонстрации, также дифференцируются на 2 категории (что происходит по мере накопления побед одних особей и поражений других в их агонистических взаимодействиях друг с другом, особенно если речь идёт о территориях на току или о статусе, связанном с агрессивным доминированием в группах). Первая - это центральные доминирующие особи, занятые в основном территориальной агрессией с постоянным переделом территорий, вновь и вновь сталкивающиеся между собой и с более низкоранговыми (и более периферийными) соседями.
Если доминирующие центральные самцы «честно» привлекают самок, демонстрируя на своих территориях, а вот периферийные подчинённые уже в известном смысле практикуют клептогамию, ибо спариваются преимущественно с самками, привлечёнными активностью центральных самцов и проходящих к ним. Хотя их демонстрации вносят свой вклад в привлекательность тока как целого; хотя периферийных самцов больше, чем центральных доминантов, демонстрируют они не так интенсивно и менее привязаны к своим территориям, меньше времени проводят на них и т.п.
Самцы же, «ставящие» на конкуренцию спермы, в той или иной степени мимикрируют под самок – либо окраской, либо демонстрациями, как у клептогамных тритонов. Эта «третья стратегия» конкуренции за самку из позвоночных описана у разных групп членистоногих, у моллюсков, из позвоночных присутствует в основном у рыб. Недавно она впервые была найдена у птиц, именно у турухтанов Philomachus pugnax. Турухтан – кулик из группы песочников, самцы которого в брачный период одевают исключительно пышный наряд (яркий перьевой «воротник», окраска которого строго индивидуальна, яркие «бородавки» на голой коже «лица») и собираются на токах. Однако, в отличие от других видов с токовой социальной системой, тех же тетеревов, манакинов или райских птиц, деление на доминантов и подчинённых здесь жёстко закреплено генетически, а не обусловлено ситуативно, историей побед и поражений в территориальных конфликтах.
Самцы с небелой окраской воротника практикует «независимую» стратегию привлечения самок – они охраняют территории на току друг от друга, привлекая своими демонстрациями самок, и доминируют над нетерриториальными сателлитными особями. Особи «сателлитной стратегии» имеют белый воротник, не охраняют территорий и клептогамны - спариваются с самками, привлечёнными «независимыми», когда те отвернутся или зазеваются. В отличие от последних они не отвечают на территориальные демонстрации, пассивно терпят агрессию территориальных самцов и могут все усилия направлять на ухаживания. «Независимые» немного крупней «сателлитов»; та и другая стратегия сохраняется на всю жизнь.
«Сателлиты» составляют 5-15% от всех самцов турухтанов; разделение «сателлитов» и независимых задано генетически, двумя аллелями одного аутосомного локуса (тоже единственный такой случай у птиц). И вот недавно именно у этого вида найдена третья теоретически возможная стратегия, связанная с мимикрированием под самку и ставкой не на демонстрацию, а на конкуренцию спермы.
Об этом рассказывается в работе Joop Jukema & Theunis Piersma, опубликованной в Biology Letters. Во время массового отлова турухтанов на пролёте попадаются птицы, окрашенные как самки, но по размерам промежуточные между самками и самцами, ближе даже к последним, см.рис.2 статьи (самцы турухтанов значительно крупнее самок, чем отличаются от прочих песочников). Однако генетически это самцы, причём с исключительно крупными семенниками, примерно в два с половиной раза больше, чем у нормальных самцов (715 мм3 и 283 мм3, соответственно).
Встречаемость их составляет примерно 1% ; авторы называют их “faeder” от староанглийского «отец», я бы по-русски назвал «самкоидами». Все обнаруженные «самкоиды» при отлове на пролёте и дальше на токовищах в Норвегии определялись как птицы второго года жизни и старше, прожив два года в авиарии, они не меняли окраски, то есть, видимо, это постоянный наряд.
Потом эти куропёрые самцы фиксируются на токовищах, где активно спариваются с «независимыми» самцами и с сателлитами, с самками же гораздо реже (рис.1 статьи). Точно так же они вели себя на искусственном току, сформированном из пойманных птиц в авиарии. Ток в авиарии состоял из шести независимых, четырёх сателлитных самцов и семи самок, а также пяти «самкоидов». Во время наблюдений в авиарии с 14 мая по 23 июня 2004 г. зафиксировано 25 попыток копуляции с участием «самкоидов». В 13 из них они были покрыты «независимыми» самцами, включая один случай с ясным клоакальным контактом. В 7 случаях «самкоид» покрыл «независимого» самца, в 4 – сателлитного и в 1 – самку. Самки этого вида никогда не кроют самцов (в отличие, например, от поганок, у которых самка во время спаривания может находиться сверху).
Это «феминное» поведение куропёрых самцов подтверждается полевыми наблюдениями в Северной Норвегии за индивидуально маркированной особью (генетически определённой как самец). Данная птица посещала ток с 16 по 19 июня 2004 г., 17 июня она была покрыта «независимым» самцом, а 19 июня – сателлитом.
Присутствие «самкоидов» в популяции позволяет объяснить сообщения о «копуляциях между самками», которые время от времени случаются. Известный исследователь брачной системы турухтанов J.G. van Rhijn предложил другую интерпретацию феномену куропёрых самцов – что это своего рода рекапитуляция, анцестральный вариант окраски, присущий самцам турухтана тогда, когда они ещё заботились о потомстве (в отличие от большинства прочих песочников, у нынешних туруханов самец участия в заботе о потомстве не принимает). Но сильно увеличенные размеры семенников и преимущественно гомосексуальные садки свидетельствуют против этой гипотезы.
По всей видимости, «самкоиды» используют эти спаривания для вбрызгивания собственной спермы в клоаку покрывшего их «нормального» самца, а он уже естественным образом доставляет её в самку (а там сперматозоиды «самкоидов» выигрывают конкуренцию с таковыми «нормальных» самцов). Ну и, конечно, они сами спариваются с самками, когда те, обманувшись их внешним видом, подпустят слишком близко. Дополнительное косвенное свидетельство о том, что «самкоиды» представляют собой третью альтернативную стратегию спаривания состоит в следующем. В трёх других документированных случаях с генетически детерминированными альтернативными стратегиями спаривания (у рыб, изопод и ящериц) в популяции присутствуют три морфы, соответствующие трём аллелям одного локуса.
Тут возникают две возможности – либо «самкоидам» соответствует новый третий аллель, чья частота определяется отбором, давление которого отрицательно зависит от частоты, или же они представляют собой гомозигот по аллелю «сателлитности». Как это на самом деле – ещё предстоит выяснить
.
Комментарии (0)