И только недавно выяснилось, что одна из трёх — пятнистая глухая игуана Holbrookia maculata — освоила независимо возникшие гипсовые дюны в другом регионе (Солёный Бассейн в национальном парке «Горы Гудуалупе», штат Техас), на расстоянии примерно 160 км от этой (99,4 миль). Там она также дала бледную форму (Laurentino et al., 2022, fig.1). На рисунках и в дальнейшем анализе цветом показано происхождение ящериц: светло-серым - из Белых песков (WS) или Солёного бассейна (SBD), бурым - соседние с ними "тёмные" популяции, оранжевым - популяция между двумя светлыми (также "тёмная").
Независимость её появления подтверждена генеалогическим деревом популяций, включающим обе аллопатричные светлые формы, и разделяющих их «бурых» ящериц, построенным по митохиндриальному гену ND4 и гену меланокортинового рецептора 1 типа MC1R (Laurentino et al., 2022, fig.2).
Рисунок 2. Дерево популяций, построенное по ND4 (сверху) и MC1R (снизу).
Везде побледнение ящериц «создано» закреплёнными отбором мутациями в MC1R, но различными, приводящими к разным заменам в генетическом «тексте». У заборных игуан и хлыстохвостых ящериц замены значимы, снижают встраиваемость рецептора Mc1r в мембрану меланоцитов или ухудшая трансформацию сигнала рецептором соответственно. У глухих игуан замены, сопряжённые с побледнением, не показали заметного влияния на функцию Mc1r, что не исключает возможности участия изменившегося благодаря им рецептора в этом процессе. В любом случае, у популяций Белых песков и Солёного бассейна это разные замены (Laurentino et al., 2022).
Каждая светлая популяция произошла от ближайшей тёмной (а тёмные дивергировали в соответствии с изоляцией расстоянием); но повторяемость их эволюции настолько велика, что количественный анализ побледнения, по яркости краски верха, показывает отсутствие значимых различий (Laurentino et al., 2022, fig.3).
Рисунок 3. Победнение верха, оценная количественно, по яркости. Чем выше балл яркости, тем бледнее верх ящерицы.
Параллельные изменения окраски здесь сопряжены с морфологической дивергенцией. Конечности игуан Солёного Бассейна длинней как сравнительно с «бурыми» популяциями, так и с игуанами Белых песков (относительно размера тела). У них явственно удлинён задний палец: различия по его величине между теми же популяциями значимы при незначимости различий в длине бедра. Обе светлые формы крупнее и тяжелее соседних «бурых» популяций, почему ждёшь одинакового удлинения пальцев, однако у игуан Белых песков оно не отмечено (Laurentino et al., 2022, fig.4).
Морфологические различия игуан Солёного бассейна и Белых песков хорошо согласуются с поведенческими. Первые много лазают по растительности, регулярно используют стебли трав, стволы юкк и ветви полыни как насесты, для отдыха и засады. 3 из 25 ящериц (12%), использованных в анализе, были отловлены именно там (Laurentino et al., 2022, fig.5). В Белых песках же подобного поведения они избегают, хотя такая возможность имеется (по сообщениям 6 авторов, вместе исследовавших их там ~20 лет подряд).
Поведенческие различия между независимо возникшими «светлыми» популяциями, возможно, созданы разницей биотических взаимоотношений H.maculata с другими ящерицами гипсовых песков. В Белых песках растительность регулярно использует конкурент, заборная игуана, и её «побледневшие» популяции предсказуемо отличаются от «бурых» именно удлинением задних пальцев, абсолютным и относительным (!), сопряжённым с расширением топической ниши. В Солёном бассейне заборные игуаны отсутствуют, при наличии наземного хищника, длинноносой леопардовой ящерицы Gambelia wislizenii. Эта опасность дополнительно стимулирует освоение надземного яруса.
Другое различие, в величине головы, так и осталось необъяснённым, при всей существенности в функциональной экологии ящериц (корреляция с силой укуса и способностями к рытью). Сравнительно с ближайшими «бурыми» популяциями у глухих игуан в Белых песках головы увеличены, в Солёном бассейне — нет. Нет и сближения с первыми по этому признаку (Laurentino et al., 2022).
Оригинал работы
Комментарии (0)