Достигается это замечательное защищенное состояние не сразу. Бактериальная экосистема проходит несколько стадий, пока приходит в устойчивое состояние, одной из черт которого является полезность хозяину-гусенице. У бабочки Spodoptera littoralis в гусеницах ранних возрастов в кишечнике живут бактерии Enterococcus - патогенные, вредные бактерии. В потом, по мере взросления гусениц, состав внутреннего ценоза меняется, из рода Enterococcus остается преимущественно вид E. mundtii, который не является патогенным. Получается так не "само собой": этот вид бактерий, E. mundtii, выделяет белок, который убивает бактерий других, "братских" видов Enterococcus. Тем самым E. mundtii избавляется от конкурентов, сообщество внутри гусеницы становится менее разнообразным, а гусеница получает вместо злых патогенных бактерий внутри себя вполне нейтрального сожителя, который защищает ее от вредных вселенцев. https://www.eurekalert.org/pub_releases/2017-01/cp-mg011217.php Cell Chemical Biology, "Symbiont-derived antimicrobials contribute to the control of the lepidopteran gut microbiota" http://www.cell.com/cell-chemical-biology/fulltext/S2451-9456(16)30438-X
При этом предоставляемая внутренней экосистемой защита вовсе не второстепенна. Бактериальные болезни насекомых очень серьезны, это как чума - от таких болезней популяции насекомых вымирают почти нацело. Например, к семейству Enterobacteriaceae относятся бактерии рода Serratia, они - причина "янтарной болезни", от которой часто гибнут насекомые, в том числе бабочки, жуки, прямокрылые, клопы.
Обычное сообщество, биоценоз, состоящий из растений и животных, состоит из многих видов, и многие расселяются, так что один вид может входить в разные биоценозы. При этом его роль в сообществе может быть разной - в одном сообществе этот вид занимает такую-то нишу, а в другом сообществе - совершенно иную. То есть место в структуре сообщества определяется как свойствами данного вида, так и составом сообщества. В том внутреннем сообществе, которое существует внутри организмов, все устроено примерно так же. Светящаяся бактерия Photorhabdus живет попеременно то в круглых червях-нематодах Heterorhabditis bacteriophora, где бактерия выступает в роли полезного сожителя, то в насекомых, для которых она — смертельный патоген. (http://elementy.ru/novosti_nauki/431865). Причем этот фоторабдус при переходе из червя в насекомое изменяет свой геном: нейтральный и даже взаимополезный микроб в черве, переходя в насекомое, переворачивает некий участок генома (инверсия), и становится болезнетворным. Этот переключатель действует так, что когда он "включен", бактерии спокойно и мирно живут в червяке. А когда "выключен", у бактерии исчезает способность проникать в клетки червя, но они выделяют токсины, смертоносные для насекомых. И не только яды: бактерии с таким положением генного переключателя создают еще и антибиотики и еще ряд веществ. Эти вещества приготавливают окружающую среду: в теле убитого ядом бактерий насекомого создается среда, пригодная для совместного обитания червей и бактерий. Переключение участка генома происходит двумя ферментами, ДНК-инвертазами, по-видимому, происходит это попросту случайно. То есть "мирная" популяция бактерий в черве временами случайно испускает порции бактерий, которые выбрасываются за границы червя и не могут более проникнуть в его клетки, зато эти выброшенные десантные группы убивают попавшихся насекомых и приготавливают из трупов среду, пригодную для жизни червей и мирных собратьев. Бактерии светятся, и высказывается предположение, что это приманивает насекомых - те передвигаются к источнику света, заражаются светящимися бактериями, гибнут и составляют новую окружающую среду для "хищного сообщества" бактерий и червей. Vishal S. Somvanshi, Rudolph E. Sloup, Jason M. Crawford, Alexander R. Martin, Anthony J. Heidt, Kwi-suk Kim, Jon Clardy, Todd A. Ciche. A Single Promoter Inversion Switches Photorhabdus Between Pathogenic and Mutualistic States // Science. 2012. V. 338. P. 88–93.
Photorhabdus
Photorhabdus
Photorhabdus luminescens
Heterorhabditis bacteriophora
Когда изучали сообщества макроорганизов, столкнулись с удивительным явлением. Сообщества обладают развитием. Это "еще одна штука", которая способна развиваться. И эволюционировать. Развитие есть у организмов - называется онтогенез, и сумма онтогенезов во времени складывается в эволюцию, филогенез. Но кроме этой классической схемы есть еще целая ветвь явлений в живой природе: сообщества совместно обитающих организмов разных видов проходят определенное развитие (называется: сукцессия) и у них существует отдельная эволюция - эволюция сообществ (называется: филоценогенез). То есть мы можем изучать явления онтогенеза и эволюции не на единственном, в некотором роде, образце, а на повторе: сравнивая с развитием и эволюцией сообществ.
Ну и чтобы всем не было скучно, внутри организмов живут сотни видов бактерий, образуя микросообщество - микробиоту в данном организме, обычна она характерна для вида в целом. На один вид - одно микросообщество (ну, с вариациями, там очень много деталей, и известно еще не так много). Про сукцессию мы знаем довольно много: ну там зарастает болото, сменяется лесом, лес меняется с хвойного на широколиственный... На восточно-европейской равнине окончательным сообществом является дубрава - то есть то, что дубрав вокруг немного, говорит о том, что сообщества нарушенные, они были повреждены и снова развиваются к дубраве через промежуточные стадии. Собственно, о развитии говорит именно постоянная траектория - многовидовые сообщества организмов развиваются не случайным образом, не как угодно, а по определенным траекториям (их у сообщества обычно несколько, в отличие от организма - вариации развития организма поменьше, в некотором смысле он развивается единственным путем, - опять же, не входя в детали, иначе все сразу сильно усложнится).
Про сукцессию крупных организмов мы знаем уже порядочно. А что происходит внутри? Внутри организмов есть описанная Клодом Бернаром внутренняя среда, то есть кровь, лимфа и прочие такие вещи, которые образуют среду организма - переносятся через нее и кислород, и питательные вещества, и всякая дрянь на выброс. И в этой внутренней среде вырастает такой вот "бактериальный лес", внутреннее сообщество, для которого наша внутренняя среда служит окружающей средой. И тогда интересно - а что, сукцессия в бактериальных внутриорганизменных сообществах есть?
Полного ответа пока нет. Но изучать вопрос удобнее всего на каких-нибудь организмах с полным превращением, когда как у лягушки - личинка живет в одной среде, питается одним образом, а взрослое животное - совершенно иначе живет и питается. Тут хороши насекомые с полным превращением, то есть жуки, бабочки. К сожалению, о бактериоценозах бабочек известно пока очень мало, все это изучение началось недавно, и руки дошли мало до чего. Но все же. Скажем, смотрели бабочку-монарха, что у нее с бактериальным сообществом, но там не очень интересно оказалось, оно бедное для гусениц ранних возрастов и потом становится многочисленнее и богаче. Впрочем, там еще некоторые вопросы по методике, и надо поискать чего еще.
Есть бабочка Heliconus erato. (Hammer T., McMillan W., Fiere N. 2014. Metamorphosis of a butterfly-associated bacterial community. PLOS. vol.9. no. 1.). Эти бабочки-геликонусы характерны тем, что взрослые едят пыльцу. У всех приличных бабочек гусеницы едят листья, а взрослые либо вообще не едят, либо слегка подкармливаются нектаром, а у геликонусов - нормальное питание пыльцой и нектаром. Поскольку это такая особенная черта, значит, она в эволюционном смысле возникла недавно, иначе бы у родственных бабочек что-то такое наблюдалось. И можно посмотреть, как бактериальное внутреннее сообщество в геликонусе ведет себя при такой смене условий обитания - жили в гусенице, вдруг - растворение почти всех тканей, все в жижу, хаос перестройки, почти ничего целого не остается... Метаморфоз насекомых - очень сильный процесс, это не некоторое поверхностное достраивание деталей, там все органы разлагаются и потом строятся заново из немногих клеточных кучек, которые остаются целыми в хаосе перестройки - разбросаны по телу немногие кучки будущих взрослых клеток, и вот все растворяется под толстой шкурой куколки, а потом из куколки выходит взрослое насекомое - и начинает мало что летать, так еще и ест совершенно другую пищу, принося внутрь тела совсем других бактерий. И что происходит при всем этом с внутренним бактериальным сообществом? Это же кризис. Для сообщества - как вырубка для леса или пожар.
Heliconius erato
Короче, взяли гусениц разных стадий, куколок, взрослых бабочек, и всех исследовательски растерли... для баркодинга, посмотрели 16S РНК. Тем самым смотрели сразу на все бактериальное сообщество, изучая вариации ДНК-состава. Таким способом получают обычно не "виды", как в зоологии или ботанике, а таксономические единицы, филотипы - попросту все вариации 16S РНК соединяют в группы с 97% сходством. Что это за бактерии - очень часто сказать невозможно, есть такой филотип, а с чем его соотносить - это отдельный вопрос. Филотипов этих в бабочках-геликонусах нашлось очень много, и опять же попросту взяли 10 самых частых и изучили подробнее. И дальше начинается колдовство статистики, потому что надо попытаться установить, что за филотипы - на языке известных бактериальных видов, и надо установить, как меняются филотипы по мере метафорфоза бабочки-хозяина.
Когда говорится о сукцессии окружающих нас "больших" сообществ, мы оперируем названиями видов. Вот гарь, заросла рябинником, или ивняком, вот поднялся ельник или молодой березняк. Конечно, в ельнике и березняке - сотни видов, но сообщества часто называют по виду-доминанту, по "лесообразующей породе" (хотя для некоторых сообществ основным видом служит животное, и лесообразующей породой тогда следует называть животное). Но для бактериального сообщества в такие игры играть надо еще научиться - мы же ничего не видим, все на данных статистических тестов молекулярного состава. Игра вслепую.
Такая игра уже была. Полсотни лет назад, и еще раньше, до войны, весьма плохо было с подводными аппаратами, и морские биологи определяли экосистемы на дне моря с помощью драги. То есть волочили ковшик на цепи по дну, через полчаса доставали и смотрели, чего набилось. Даже правило было, практическое - ведь мы ж рационалисты, практики, да? - биоценоз есть то, что вытаскивает наша драга. А посмотреть нельзя было. И развивалась наука, теории строили, предполагали виды... Потом с подводными перемещениями и фотографированием стало получше, и драгой больше морские биоценозы не изучают. Правда, недавно все повторилось в истории - опять стали типа драгой волочить по дну, а потом смотреть состав ДНК. Удобно - глазами смотреть не надо, в этом месиве разбираться, а компьютер выдает - в данном образце 4337 филотипов. И гуляй, строй теории. Даже если эти филотипы - всякие понятные морские звезды с огурцами.
Но тут-то и фотографией не подсмотришь, это ж все в кишочках у гусеницы. Остается смотреть филотипы и думать, считая статистику, какой филотип чаще встречается. У личинки сообщество побогаче, чем у куколки, кажется, разнообразие в пик метаморфоза снижается вполовину, не очень там хорошо бактериям, в переваривающей саму себя животине, а потом у бабочки опять побольше филотипов, и больше, чем у гусеницы. И потом, по мере жизни имаго, бактериальный состав внутри вроде бы растет, богаче становится. Нашли (смогли определить) шесть бактериальных семейств, в том числе энтерококков, энтеробактерий, стрептококков, ацетобактерий... и еще сколько-то неопределенных семейств. Там едва до типа удается различить... Состав сообщества явно меняется, хотя членораздельно сказать (ельник сменяется березняком) не удается - вот это семейство стало реже, а это неизвестное, определенное только до типа - стало чаще. Но явно происходит именно качественная смена, а не количественные вариации. То есть, иносказательно - вместо болота вырос лес.
У геликонуса - довольно простое внутреннее сообщество, как у многих бабочек - есть насекомые, у которых внутреннее сообщество много богаче. Говоря метафорой - у бабочек внутри пустыня, а есть насекомые, у которых внутри дремучий лес. По-видимому, в этой бабочной пустыне живут довольно обычные бактерии - большинство филотипов сходны с тем, что можно найти у других бабочек и у других насекомых. То есть, чтобы представить - лопухи и тараканы, что-то обычное и почти повсеместное, проникает и в пустыню, которую представляет внутренний мир бабочек. Некоторые бактерии плохо переживают метаморфоз и сильно уменьшаются в числе, другие расцветают в бабочке. На всех стадиях есть неутомимый Enterococcus, его легко узнать. По сути, выяснить, что происходит и в чем причина - пока не удалось. Авторы высказывают гипотезы - может, бактерии сменились от изменения питания, может, остатки личиночной микробиоты, выжившей в перестройку, входят во "взрослый" ценоз, только вместо доминирующих энтерококков теперь доминируют ацетобактерии, как у многих насекомых, питающихся сахарами. Начинаются разговоры, что появление насекомых с полным превращением привело к появлению новых экологических ниш для бактерий... Что, в общем, и так понятно.
В целом, изучать не переизучать. Развитие экосистем изучено пока совершенно недостаточно, о филоценогенезе мы знаем намного меньше, чем о "простой" эволюции, организменной. а уж если говорить о тех микросообществах, которые сидят во внутренней среде каждого животного и для которых каждый организм - это и есть космос, окружающая среда, то об их эволюции сообществ не знаем почти ничего. Стоит ткнуться - и сразу ничего непонятно, кроме вещей самых общих.
Нашли даже насекомых без микрофлоры, совсем такую лунную пустыню - в них никто не живет. Никого не оказалось внутри Manduca sexta (https://indicator.ru/news/2017/05/21/nasekomye-bez-mikroflory/). Хотя кто его знает, может, в этой пустяне изредка кто-то появляется... Или искали плохо.
бражник табачный Manduca sexta
Комментарии (0)