Как птицы обучаются инстинктивному поведению

J.P.Hailman показывает, что врождённа здесь лишь "болванка инстинкта", его стрежневое движение к верному объекту и в верном направлении. А точность распознавания ключевого стимула, в ответ на который надо это делать, и точность реализации инстинктивного акта "оттачивается" во взаимодействиях птенца и родителя (что Лоренц называл "кругом [социальных] компаньонов", Kumpan).

То же самое происходит при становлении в онтогенезе ритуализированных демонстраций видового репертуара, скажем, ухаживания и угрозы, которые суть инстинктивные акты, запускаемые в ответ на распознавание образа ключевого раздражителя - другого сигнала ряда, т.ч. демонстрации по ходу взаимодействия выступают попеременно релизером и реализацией ответа на него.
Другой важный момент: при сравнении поведения разных видов «врождённость» означает типологическую определённость форм демонстраций и других комплексов фиксированных действий животного, их видоспецифичность, а не чисто генетическую детерминацию онтогенетического развития таких комплексов фиксированных действий, вроде приводимой последовательности ухаживательных демонстраций селезня кряквы.
В анализе онтогенеза инстинктивного поведения «врождённость» означает устойчивую реализацию специфических форм соответствующего поведения в индивидуальном развитии при исчезающее малой роли социальных влияний, которые в раннем опыте животного могут «дошлифовывать» форму инстинктивного действия до видовой нормы.

Ещё в 1950-е гг., в дискуссии со сравнительными психологами Лоренц утверждал, что все инстинкты врождённы в первом смысле, но многие не врождённы во втором.
То есть в отличие от внутренних факторов (по которым наблюдается полиморфизм) социальные влияния можно смоделировать искусственно, и развившееся таким образом поведение не отличается от "естественного» по форме или по эффективности, если модель верна. Поэтому главный критерий оценки «врождённости» инстинктов – исчезающее малая роль социальных влияний и/или прошлого опыта животного на формирование соответствующих паттернов поведения после завершения онтогенеза, формирующего те же агонистические или брачные демонстрации.
В отличие от генетиков, этологов не интересует, каковая относительная роль генетических и средовых факторов в самом процессе онтогенеза, формирующем этот инстинкт как «временный орган животного» (а оно может очень сильно варьировать). То есть требования к «врождённости» поведения у этологов в норме существенно мягче «генетического»: обладал бы соответствующий паттерн поведения типологически определённой формой сразу по завершении онтогенеза, до систематических социальных влияний и какого-либо личного опыта.
Всё это было чётко проговорено Лоренцем в дискуссии со сравнительными психологами по проблеме «врождённое – приобретённое в поведении» в 1950-е годы, но изрядно подзабылось в 1960-е, когда большинство этологов «врождённость» видоспецифического поведения стало понимать просто как «генетическую детерминированность». Это внесло изрядную путаницу, достигшую максимума в книге Р.Хайнда «Поведение животных»

http://www.socialcompas.com/2017/06/02/kak-ptitsy-obuchayutsya-instinktivnomu-povedeniyu/