ещё про эволюцию на уровне генов и форм: редкий случай, когда они точно разные, но их удаётся красиво согласовать
На северных склонах о.Окинава в субтропическом лесу Yambaru, живёт ещё ~150 особей окинавского дятла Sapheopipo nogushi на территории всего 20х30 км. Этот глобально угрожаемый вид было непонятно куда относить из-за его экстравагантного облика (где необычный цвет сочетан с полной утратой обычных для дятлов структур окраски, особенно на плечах и на голове - «усов», более или менее размытых, соединяющихся с зашейком или свободно спускающихся по бокам шеи - нет, плечевых пятен/или полос, пятен или полос на спине и брюхе). Как водится, выделили в отдельный род, который с кем только не сближали — и с зелёными дятлами Picus, и с зелёными кубинскими дятлами Xiphidiopicus, и с трёхпалыми Picoides.
Рис.1. Окинавский дятел.
Goodwin, правда в 1968 г. прозорливо отметил, что это пёстрый дятел из рода Dendrocopos, близкий к белоспинному Dendrocopos leucotos, а вот наиболее известный монограф семейства L.L.Short слажал, считая его — чисто по окраске - близким к группе зелёных дятлов, конкретно к юговосточноазиатским родам Blythypicus и Gecinulus. Он обратил внимание на ряд сходств по ней между окинавским дятлом и Picus. В том числе то что седой дятел, распространённый и в ЮВА, и по всей Евразии, показывает громадную изменчивость в окраске с размерами, в том числе суматранский P.c.dedemi на окинавского дятла весьма похож (фото ниже).
Это служило Шорту аргументом, насколько легко паттерн окраски, типичный для последнего, мог произойти от предкового типа, напоминавшего окраску видов рода Picus.
Рис.2. Белоспинный (сверху), малый пёстрый (центр) и трёхпалый (внизу) дятлы
Рис.3. Дятлы рода Blythipicus: pyrrhotis (сверху) и rubiginosus (в центре): Из Woodpeckers: an identification Guide to the woodpeckers of the world.
Он также отметил сходство по окраске с видами р.Blythipicus и Gecinulus. Географически к окинавскому дятлу ближе всего B. pyrrhotis и G. grantia.
Однако существует ещё сундаландский дятел B.rubiginosus, сходный с окинавским настолько, что, как утверждается, может быть спутан в поле, и его ареал отделён тысячами км. С другой стороны, евразиатские белоспинный и большой пёстрый дятлы показывают очень сильную внутривидовую изменчивость, затрагивающую в том числе развитость бурорыжего цвета на (исходно) светлых партиях оперения, т. е. фоновый цвет окраски окинавского дятла.
Выделив окинавского дятла в отдельный род, на этом он успокоился, и это удобное решение сохранялось и дальше — благо макросистематика семейства дятловых развита не то что плохо, а очень плохо, и вопрос о том, к кому этот род ближе, можно было не решать.
И вот в начале 2000-х Ганс Винклер с соавт. (среди которых японский специалист по дятлам Нобухиро Котака, обнаруживший полиандрию у больших пёстрых дятлов г.Саппоро) сделали геносистематику, сравнив окинавского дятла с белоспинным (особенно с отклоняющимися по окраске подвидами D.l.subcirrus и D.l.lilfordi), и рядом ещё внешних групп, в том числе Picus и Blythipicus, чтобы проверить вышеописанные мнения систематиков, по части нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома b (cyt b).
Рис.4. Подвиды белоспинного дятла (103c - fohkiensis (Фокиен, ЮВ Китая), 103d - lilfordi (Балканы, Малая Азия, Кавказ), 103е - subcirrus (Хоккайдо), 103f - maniyei (Ю Хонсю, Кюсю, Сикоку, о-ва Чеджудо), 103g - owstoni (о. Амамиосима).
Оказалось, что это вид — сестринский к белоспинному дятлу, и именно к территориально близкой форме subcirrus, несмотря на всю непохожесть (хотя бутстреп-поддержка здесь слабая). Если исходить из данных ДНК-анализа, его надо включать в Dendrocopos, но не к другим родам — даже к близким трёхпалым дятлам Picoides и кубинским зелёным дятлам Xiphidopicus. Хотя струткура дерева внутри самого рода Dendrocopos получилась сомнительная, возможно потому что виды включённые в анализ отделялись друг от друга в узкий промежуток времени.
Рис.5. Кубинский зелёный дятел Xiphidopicus percussus
Причём дистанция от окинавского дятла до разных форм белоспинного сравнима со степенью дивергенции по cytb разных подвидов волосатого дятла D.villosus, или разных подвидов дятла-сосуна Sphyrapicus varius (табл. работы).
Рис.6. Филогенетические деревья, полученные авторами
Куда больший общий интерес представляет внезапно выяснившаяся близость белоспинного дятла к большому пёстрому; замечу, она подкрепляется интрогрессивной гибридизацией их на юго-востоке Финляндии в 1990-х гг., когда из-за обвального падения численности белоспинного (общего для всей Фенноскандии) чем дальше тем больше оставалось одиночных самцов вне территориальных пар (в меньшей степени самок). Они стали скрещиваться с многочисленными D.major, причём гибриды были вроде бы плодовиты.
Сходна и филогеографическая структура обоих видов: популяции транконтинентальной части ареала у того и другого отличаются друг от друга незначительно, а вот южные формы у обоих чётко отделены от них — по крайней мере lilfordi и форма большого пёстрого дятла japonicus, которые анализировали. То же самое верно и для подвидов трёхпалого дятла Picoides tridactylus. Этот интересный филогеографический паттерн станет предметом наших следующих работ; вообще, надо ждать таксономических последствий от любого исчерпывающего исследования, включающего «южные» изоляты соответствующих видов, встречающиеся от Южной Азии до Канарских островов.
Доселе систематика пёстрых дятлов была основана исключительно на паттернах окраски (наиболее известные работы Quellet 1977, Short 1982). Однако сравнение с молекулярными деревьями, построенными по мтДНК и независимо подтверждённым — по ядерному гену b-fibrinogen intron 7, показывает широкое распространение среди пёстрых дятлов конвергенций в окраске (так в тексте; на деле это параллелизмы). Сходным образом, в дискуссии про таксономическое положение окинавского дятла участвующие точки зрения также концентрировались на особенностях окраски.
Всё же и в окраске этого вида есть признаки, хорошо совместимые с представленной филогенией. Красное на подхвостье и внизу брюха (в диапазоне оттенков от розового до ярок-алого) уникально для ряда видов рода Dendrocopos, включая большого, сирийского, белоспинного и близких к ним. Кроме них, этот признак ещё присутствует только у окинавского дятла. Исчерченность крыльев белым есть у всех пёстрых дятлов; и пятна на маховых перьях окинавского дятла практически идентичны таковым у пёстрых, также как и белый рисунок на крайних рулевых на фото ниже.
Рис.7. Сирийский (сверху), большой пёстрый (в центре) и средний дятел (снизу)
Ключевой окрасочный признак пёстрых дятлов, почти неразличимый у окинавского — «усы», идущие от клюва вниз по бокам головы и шеи (Рис.2 и 7). Лишь на современных подробных фото (Kudaka, 2000; Winkler, Christie, 2002) можно увидеть тонкий слабо выраженный и тёмный (но не явственно чёрный) «ус», малозаметный на тёмном фоне. Однако у пёстрых дятлов «ус» варьирует по чёткости, размерам, интенсивности меланиновой окраски и т. д. выраженности. Он почти незаметен у аравийского дятла (Dendrocopos dorae) обитающего в реликтовых разреженных дубовых лесах Йемена (т. н. «Счастливой Аравии»). Также на фото Kudaka, 2000 видно присутствие слабой дорзальной ветви «уса», хорошо развитой у большого пёстрого дятла и чуть намеченной у белоспинного (так или иначе, она есть у всех Dendrocopos, а в рудиментарном виде присутствует и у Picoides, но её никогда не бывает у Picus и других подобных родов дятловых).
Рис.8. Dendrocopos dorae, самка сверху самец снизу
Красное пятно на голове и/или затылке присутствует у всех пёстрых дятлов (обычно только у самцов) но есть исключения. У окинавского дятла оно однотипно с таковым белоспинного — у самцов (и особенно молодых) перья с красными кончиками перемежаются с неокрашенными, т.ч. Пятно бывает красно-серым, не сплошным, у самки голова чёрная. Этот паттерн, однако, присутствует ещё у нескольких видов.
У многих видов пёстрых дятлов бока «отмечены» пестринами, обычно продольными. Особенно «исчерчены» южные подвиды белоспинного дятла, и самый интенсивно исчерченный — D.l.owstoni, обитающий на небольших островах Северного Рюкю. Ни большой пёстрый дятел, ни окинавский не имеют пестрин, а его тёмно-красный верх уникален для дятлов вообще и вызывает в памяти красный крестец ряда видов рода Picus — скажем, P.puniceus (фото ниже).
Тёмный цвет нижней стороны и морды у окинавского дятла может быть представлен как крайний вариант изменчивости, наблюдаемой у пёстрых дятлов, без какого-либо значимого разрыва (другое дело, что авторы «увидели» это только потому, что молекулярное дерево толкает целенаправленно искать сходства). В целом, признаки окраски несовместны с положением окинавского дятла в трибе Picini и подтверждают сходство с белоспинным дятлом (бывшее фактически «невидимым» без молекулярки).
Как отмечал Short (1973), лапы и клюв окинавского дятла также сходны с таковыми у пёстрых. Goodge (1972), исследовавший анатомию 47 видов дятлов 33 родов, в т.ч. Picus и Blythypicus заключил, что ветвь, ведущая к окинавскому дятлу, не может быть отделена от ветви северо-американских видов пёстрых дятлов (тогда относимых к роду Picoides из-за общей с трёхпалым дятлом трёхполосой «маски» на лице, у данного автора это род Dendrocopos). Пеёстрых дятлов Старого света он не исследовал, увы. Размер клюва окинавского также варьирует сопоставимо с таковым у пёстрых; и лишь белоспинный среди них имеет такой относительно длинный и светлый клюв. Правда, в отличие от белоспинного, окинавский не так специализирован к долблению — вместо преимущественного долбления глубоких и широких ниш, чтобы добыть заболонников и древоточцев, а использует клюв больше для зондирования трещин, выковыривания из них искомого. При этом может изгибать шею на 1800, как видно на фото.
Ну, и собирает с поверхности, пользуясь им как пинцетом. Однако основной состав корма — живущие в древесине крупные личинки цикад и жуков — вполне сходен с белоспинным, и спектр способов кормодобывания тот же (по мнению Нобухиро Котака), различаются только частоты использования разных способов.
Short (1973) отвергал принадлежность окинавского дятла к пёстрым в т.ч. и на основании различия в поведении — мол, он часто кормится на лежащих стволах и толстых ветвях. Сейчас мы знаем, что это белоспинный дятел достаточно часто кормится на валеже — реже чем на стоящих стволах (толстых суках), но всё же довольно обычно (см. фото В.В.Солодушкина). Увы, репертуар вокализаций окинавского дятла не документирован с достаточной точностью, чтобы можно было сравнить сонаграммы. Те из них, что описаны в Short, 1973, не противоречат представлению о его родстве с белоспинным и большим пёстрым дятлами.
Рис.9. Белоспинный дятел кормится на валеже (фото В.В.Солодушкина)
Одна из проблем окинавского дятла - хищничество большеклювых ворон Corvus macrorhynchos, хватающих слётков, когда они начинают высовываться из гнезда.
Иными словами, окинавский дятел совершенно точно принадлежит к роду Dendrocopos и его нельзя выделять в собственный род, да ещё и сближать с земляными дятлами. Как предлагал Goodwin, 1968, Sapheopipo должен рассматриваться как синоним Dendrocopos, а корректное название вида — быть Dendrocopos noguchii , с ближайшим родственником — белоспинным дятлом, и в повидовых списках их надо размещать рядом.
Комментарии (0)