Часть первая
Часть вторая
Все ссылки на доклад я выложу чуть попозде ниже (закачиваю на youtube). Может быть потом что-то добавлю.
Основные важные общие вещи о пространственном сознании и особенностях работы пространственных нейронов
1. Все пространственные нейроны (далее сокращения: place cells, PC, grid cells, GC, head direction cells, HD and border cells, BD, всех их буду называть пространственные нейроны) составляют сложный иерархический модуль мозга, ответственный за обработку пространственной информации. Модуль интегрирован с другими модулями, т.е. это такое мозговое реле, связывающее в единую систему sensory cues, пространственную и эмоциональную память. К примеру, PC и вообще гиппокамп дает не просто представление "где я", но и эмоциональную окраску данного места, т.к. соединен, например, с миндалиной (amigdale) - одна из важней областей мозга, обеспечивающая эмоциональную окраску места или события и эмоциональную память.
2. Пространственные нейроны уже сами интегративные мультисенсорные клетки, получают сигналы и от внешних (аллоцентричных) стимулов, например. от вида конкретного зрительного ориентира на стене арены в экперименте, и от внутренних (эгоцентричных), например, от проприорецеторов в мышцах и связках + вестибулярная система (где-то еще есть, по-видимому, шагометр/одометр, на еще более раннем уровне мозга, но как он устроен, я пока не видел работ).
3. Пространственные нейроны имеют уже определенный уровень абстракции, т.е. их активность можно описать вещами типа "я указываю на местоположение на западной границе данной арены, а если арену вдруг разделели несколькими перегородками с севера на юг и западных периметров стало много, то на местоположения на всех западных периметрах - на границе самой арены и на западной границе каждой и перегородо". По-видимому, PC более мультисенсорные, чем GC, HD и BD, т.е. уровень абстракции их активности "я тут" выше. Например, описание причины того, что, допустим, данная PC активна в центре экспериментальной арены может быть примерно такое: "я указываю животному, что оно в центре этой уже знакомой арены, т.к. это было расчитано на основе интеграции многих факторов. К примеру, животное сделало определенное количество шагов от определенной стенки, используя BD как начальный референт и GC для подсчета дистанции. Визуальный ориентир на стенке кажется примерно таким, направления на зрительные ориентиры, висящие на стенках здесь примерно такие, как мне говорят HD, запомнившие направления из центра, ну и эмоциональная окраска этого места именно такая, как было при моем первом mapping (картировании) + запаховая метка мне тоже указывает на центр арены, т.е. это метка меня самого, потому что я ее сделал в центре, лишь подтверждает, что я именно в центре этой арены"). Если постараться и много клеток перебрать, то можно найти PC с довольно абстрактными правилами активности (только на линии, соединяющей два объекта на арене, path cells (были найдены у птиц), или только в конце рукава радиального лабиринта, причем на пути из центра, но не к центру, независимо от длины или направления рукава).
Детали о субмодулях пространственного сознания, т.е. о том, как работают совокупности однотипных пространственных нейронов
4. HD. Распределены по разным субкорковым ядрам и регионам мозга (пост и субкубикулум, части таламуса, эндоринальной коры и еще ряд мест). Созревают самые первые у крысят. На основе проприорецепторной информации (т.е. на основе представления о расположение частей собственного тела) + внешней информации (смотрю прямо на некий ориентир, чуть правее или левее) дают представление о направлении движения или смотрения. Пока неизвестно, есть ли HD клетки, оперирующие магнитным стимулом (т.е. клетки магнитного компаса, который вроде как врожденный), но это потому что на нужных модельных видах мало работали.
5. GC. В основном, найдены в эндоринальной коре. Формируют сетку, покрывающую доступное пространство. Тоже используют мультисенсорные, т.е. эго- и аллоцентричные, инпуты, например, картинку на стене экспер. арены. Сетка гексагональная (непонятно, почему именно такая, и непонятно, у всех ли животных именно так, но то что проверяли, пока так). Период сетки фиксирован в данном районе медальной эндоринальной коры (MEC), но период становится больше по оси дорзальное часть MEC -> вентральная MEC. По-видимому, на разных уровнях MEC клетки оперируют местоположением с разных зумом когнитивной карты. Непонятно, как будет выглядеть GC, да и другие клетки, в больших открытых пространствах, т.е. в поле, но в развитием оборудования, когда можно записывать активность wirelessly у свободнодвижущихся животных в поле такие статьи появятся.
Зачем вообще нужна сетка? Точно неизвестно, но основная гипотеза сейчас - формирование референтов для расчета длины пройденного пути, т.е. для работы одометра. Как данная клетка возбуждается именно в узлах решетки объясняют несколькими моделями и их вариациями, но здесь я не буду на этом останавливаться. Как животное с помощью грида узнает дальность перемещения? Ну допустим, я иду и моя данная клетка три раза возбуждалась и три раза ее активность падала. Период решетки, допустим, 35 см, и значит я прошел трек примерно 35x3=105 см. Но я мог иди туда сюда, по прямой или изогнутой. Теперь, как узнать, по какой траектории я шел на основе грида, ведь клетка возбуждается одинаково во всех узлах решетки? Предполагают, что клетка сравнивает свой грид с активностью других клеток и их гридами, и каждая точка пространства будет характеризоваться определенной комбинацией возбуждений (сам это до конца не понимаю, как и авторы статей в массе, есть разные модели и гипотезы).
6. BD. Тоже в основном расположены в MEC. Дают представление о границах пространства и при этом, как я сказал, уже дают довольно абстрактные правила активности, например, "я где-то вдоль северной окраины арены". При этом, если удлиннять северную стенку арены, то активность данной клетки будет растягиваться вдоль всей стенки. Зачем это нужно не совсем понятно. Может быть это уменьшает ошибку расчета трека т.к. есть референтный старт, и увеличивает точность расчета длины трека и размера данного помещения.
Важный коммент по пунктам 4-6
Вроде бы, все эти типы HD, BC, GC, посылают сигналы с PC, т.е. как бы расположены на уровень ниже. Классификации эти недавние. Всё появляются и появлюятся новые классы этих специализированных пространственных нейронов, так что список неисчерпывающий.
7. PC. Расположены в гиппокампе. Это уже интегратор высокого уровня, когда и HD, и GC, и BD интегрируются + эмоциональная реакция на данное место учитывается и возникает представление о "данном месте". У животных, живущих не только в 2D, но и 3D мире (летучие мыши, приматы, может быть человек), PC дают тоже трехмерный place (т.е. активны в сфере или сфероподобной 3D фигуре).
Пластичность и re-mapping
Одни и теже клетки могут в разных средах описывать разные направления (HD), по разному накладывать сетку (GC), правда при фиксированном периоде, и наконец приписывать себя к совершенно разным местам (PC). При этом, соседние клетки, например, соседние нейроны гиппокампа, не обязаны кодировать пространство топографически, а могут себя ассоциировать с очень отдаленными местами (непонятно, однако, это ассоциирование - случайный процесс, или есть некие закономерности).
Предсказание действий и стимулов в данном месте пространства
Недавние работы показывают, что животное не просто расчитывает, где оно находится, но и исходя из данные характеристик движения (направление движения, скорость), оно может расчитывать, какая PC будет активно следующей через какое время, и соответственно, по "ссылкам", т.е. ассоциативным связям предстоящих PC ожидаются определенные стимулы, животное готовится к определенным действиям, уже испытывает определенные эмоции. К примеру, по дороге на работу и при приближению к знакому углу улицы "я знаю, что за этим углом через минуту, когда я заверну, будет возбуждена определенная PC, которая ассоциирована с видом булочной в определенном направлении, и, раз утро, будет пахнуть кофе и свежей выпечкой, а рука сама тянется к кошельку, т.к. хочу заскочить туда", т.е. проецирование возбуждение конкретной PC и всего ансамбля разных других клеток и нейронный сетей (мемграмм, т.е. закодированной памяти) с ней связанной (HD, связанная со зрительным образом булочной, клетки ольфакторной коры, кодирующие запах выпечки etc).
Вопросов еще много, но за последние 30-40 лет мы узнали о работе мозга, особенно в области spatial cognition. Тут просто революция происходит, в который, увы, российские научные группы принимают очень небольшое участие и лишь пытаются отслеживать, что там за brain storms происходят (в стране наверное несколько десятков людей, которые это хорошо понимают и осознанно читают оригинальные статьи). Переварить вал статей сложно сейчас, правда, всем специалистам. Методы возникают очень интересные. Терапевтические применения уже тоже просматриваются и тестируются. Например, коррекция ошибок при решение пространственных задач с помощью искусственного стимулятора в гиппокампе - electrode array, который записывает и одновременно стимулирует разные участки гиппокампа.
Комментарии (0)