Про сигнальную наследственность у птиц-2

В продолжение этого.
Сейчас стало ясно, что у птиц самки активно манипулируют качеством потомства, «направляя» в желток яйца большее или меньшее количество андрогенов, прежде всего тестостерона, и каротиноидов. Данные по лазоревкам показывают, что в ходе яйцекладки самки меняют концентрацию андрогенов (тестостерона и андростендиона), "направляемых" в следующие яйца, немедленно после экспериментального изменения привлекательности самца. Для этого УФ-отражающую окраску перьев на голове изменяли после снесения 2-го яйца.
Первое определяется социальной ситуацией в окружении самки или во всей группировке - её плотностью, социальным статусом, «качеством» избранной территории и/или самца и пр. См. данные по деревенской ласточке.
Второе формирует не только отдельные детали поведения, но и морфологии, в первую очередь «вплетённые» в это последнее, вроде сигналов статуса и «брачных украшений». Скажем, большее содержание тестостерона в желтке у больших синиц задаёт большее развитие у потомства такого сигнала статуса, как чёрный «галстук», что было продемонстрировано опытами с искусственным увеличением содержания гормона. Однако уже после его введения увеличивалось содержание антиоксидантов, «страхующих» молодёжь от повреждающего действия тестостерона, т.е. возможны влияния и после откладки яиц, скажем, через акустическую стимуляцию зародышей.
Напротив, у зебровых амадин и мухоловок-пеструшек увеличение содержания материнских андрогенов в желтке устойчиво влияет на фенотип потомства - интенсифицирует метаболизм (растёт уровень базального метаболизма), однако почти не затрагивает фенотип. В том числе у пеструшек, в отличие от больших синиц, изменения содержания желточных андрогенов не влияют на развитость меланиновых элементов окраски, также выступающих у неё сигналом статуса (как не влияет на скорость линьки или интенсивность клеточной и гуморальной иммунной реакции). Опять и опять мы видим, что специфика действия определяется не эффектом гормона как такового, а организмом, использующим этот эффект для своих нужд в борьбе за существование (и способы использования у разных видов разные).
У дикой канарейки материнский тестостерон в желтке значительно ускорял рост птенцов, и в первую очередь "худших", отстававших вначале. Дальше это оптимизировало конкуренцию за корм в выводке в целом, обеспечивало равномерное распределение пищи между всеми птенцами и повышало выживаемость, ибо никто не был достаточно слаб, чтобы остаться голодным. Иными словами, повышенная концентрация материнских андрогенов выравнивает стартовые условия при конкуренции, на которой строятся взаимоотношения родителей и выводка у птиц, и компенсирует последствия асинхронии вылупления. Это было показано экспериментальными манипуляциями с содержанием андрогенов, причём родители никак не меняли отношение к птенцам, вылупившимся из экспериментальных яиц в сравнении с контрольными, кормили и грели их также.
Вышеописанное -  именно материнский эффект: опыты с перемещением кладок мухоловки-пеструшки (содержание тестостерона в желтке здесь сильней различается между самками, чем между разными яйцами в кладке) показывают, что это никак не меняет родительского поведения самцов в последующий период заботы о потомстве. И наоборот - самцы разного «качества» заботы о потомстве (у самцов воробьиных это функция их социального статуса, тогда как у самок – в основном экологических обстоятельств поиска корма здесь и сейчас), получив для ухода потомков с другим уровнем тестостерона, не меняли родительского поведения.
Наконец, разные андрогены желтка влияют по-разному. В желтке яиц японского перепела содержится относительно много андростенедиона, но мало тестостерона и  5-альфа-дигидротестостерона. Все три гормона вводили неинкубированные яйца и наблюдали изменение особенностей роста и поведения у только что вылупившихся птенцов. Тестостероновая "добавка" несколько интенсифицировала социальную активность цыплят, но значительно подавляла скелетный рост и прирост массы, два других гормона на поведение влияли также, при отсутствии влияния на набор массы и изменения скелета.
Описанные материнские влияния через желточные андрогены в значительной степени определяют  индивидуальность особей у птиц; сейчас появляются данные, что и у социальных видов ящериц.